Рыбы открытого океана

Отряды: многожаберникообразные, катранообразные, пилоносообразные, плоскотелообразные, разнозубообразные, воббегонгообразные, ламнообразные, кархаринообразные, пилообразные, гнюсообразные, хвостоколообразные, скатообразные.

Подкласс цельноголовые рыбы (Holocephali)

Отряд химерообразные

Класс костные рыбы (Osteichthyes)

Подкласс лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)

Инфракласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Отряд целокантообразные

Подкласс лучеперые рыбы (Actinopterygii)

Инфракласс ганоидные рыбы (Ganoidei)

Отряд осетрообразные

Инфракласс костистые рыбы (Teleostei)

Отряды: тарпонообразные, спиношипообразные, угреобразные, сельдеобразные, конорылообразные, сомообразные, карпообразные, лососеобразные, стомиеобразные, аулопообразные, миктофообразные, трескообразные, ошибпеобразные, жабообразные, удильщикообразные, присоскообразные, сарганообразные, атеринообразные, опахообразные, бериксообразные, китовидкообразные, солнечникообразные, колюшкообразные, скорпенообразные, окунеобразные, камбалообразные, скалозубообразные,

*Латинские названия отрядов см. в табл. 5.

Глава 1. Открытый океан как среда обитания рыб

Представление о живом покрове Земли как об иерархической системе биоценозов (сообществ) дает возможность рассматривать открытый океан и в качестве единого крупномасштабного биотопа, занимающего значительную часть планеты, и в качестве системы соподчиненных биотопов все меньшего и меньшего пространственного масштаба. Расчленение океана на естественные биотопические участки определяется, как известно, тремя типами зональности — вертикальной, обусловленной неоднородностью толщи воды и изменением с глубиной подводного рельефа, широтной, в основе которой лежат климатические (в первую очередь температурные) различия, и циркумконтинентальной, обусловленной разной удаленностью от крупных массивов суши. Естественные участки океана образуют закономерно построенные биотопические комплексы, которые расположены по единому плану, повторяющемуся во всех океанах — Тихом, Атлантическом и Индийском.

В подводном строении дна выделяются три основные формы рельефа, имеющие планетарный масштаб, — материковая отмель, материковый склон и ложе океана со срединно-океаническими хребтами. Материковая (или континентальная) отмель, называемая также шельфом, представляет собой подводное продолжение материков и характеризуется очень пологим, почти незаметным увеличением глубины. За ее внешний край принимают линию, на которой угол наклона дна резко увеличивается: этот перелом кривой рельефа дна может находиться на глубине от 100 до 400 м, а его среднее положение примерно соответствует положению изобаты 130 м. Ширина материковой отмели варьирует в очень широких пределах, но составляет в среднем всего 70 км, ее суммарная площадь (до глубины 200 м) не превышает 7,5% акватории Мирового океана.

Подводный цоколь материков — материковый (или континентальный) склон имеет значительно большую крутизну. Угол его наклона в среднем составляет 3 — 4° (это в 25 раз больше, чем средний наклон шельфа), а местами, например у берегов Флориды, достигает даже 45°. Поверхность склона почти всегда расчленена на уступы и ступени, рассечена поперечными и косыми разломами, грядами и каньонами. Его нижняя граница обозначена новым переломом батиграфической кривой на глубине порядка 2500 — 3500 м (обычно около 3000 м) и соответствует переходу к ложу океана. Ширина материкового склона невелика (как правило, от 15 до 30 км), его площадь в границах между изобатами 200 и 3000 м составляет около 17,5% (без морей 12%) Мирового океана. На границе между окраинами материков и океаном в тектонически активных районах располагаются островные дуги и глубоководные желоба — очень глубокие (в Марианском желобе находится максимальная отметка — 11022 м) и очень узкие (ширина по дну десятки километров, а по верхним частям склонов до 200 км) долины, занимающие всего лишь 0,1% площади океанов.

На ложе Мирового океана приходится около 75% поверхности его дна. Горными хребтами, возвышенностями и валами оно разделяется на отдельные котловины — холмистые или плоские равнины, покрытые толстым слоем мягких осадков. Что касается подводных поднятий, наиболее масштабными из них являются, конечно, грандиозные срединно-океанические хребты, простирающиеся в общей сложности более чем на 60 тыс. км. Эти хребты, центральные долины которых представляют собой границы гигантских литосферных плит, располагаются как правило, в осевых частях океанов и образуют единую систему массивных горных сооружений. Они расчленены на отдельные блоки, сдвинутые относительно продольной оси хребта, поперечными трансформными разломами, достигающими значительной глубины. Среди других категорий поднятий следует назвать вулканические и глыбовые хребты, многие из которых имеют очень большую протяженность и высоту. Хребты всех типов, как и на суше, увенчаны вершинами и пиками. Одни из них возвышаются островами над поверхностью океана, а другие не доходят до нее. Кроме того, во всех океанах есть также изолированные горы (в основном вулканы), не связанные с массивами. Общее число подводных гор очень велико (по разным оценкам, от 8 до 10 тыс.), причем более чем у 2,5 тыс. из них вершины находятся на глубине менее 2000 м. Крутые склоны гор почти всегда имеют резкий, сильно расчлененный рельеф и лишены осадочного чехла, но некоторые — их называют гайотами — обладают совершенно плоскими вершинами, часто покрытыми шапкой отложений и достигающими диаметра 30 — 40 км. Когда-то они были островами или поднимались до уровня, на котором сказывается влияние прибоя (волновой абразии). О происшедшем погружении гайотов часто свидетельствуют и остатки коралловых построек на их вершинах и береговые террасы, выбитые прибойными волнами.

Особого упоминания заслуживает такая категория поднятия дна, как подводные «микроконтиненты», отличающиеся значительными площадями малых (порядка шельфовых) глубин. Они особенно характерны для Индийского океана (плато Мадагаскара, Сейшельская банка, банка Сая-де-Малья); в Тихом океане к этой категории относится Новозеландское плато. По геологическому строению они существенно отличаются от других возвышенностей континентальным типом коры (с «гранитным» слоем независимо от наличия или отсутствия больших массивов суши). Объяснение существованию микроконтинентов следует искать в истории соответствующих районов Мирового океана.

Вопросы происхождения и развития океана находят объяснение с позиций глобальной тектоники литосферных плит. Раздвигание (спрединг) этих гигантских жестких блоков земной коры в обе стороны от рифтовых долин, вытянувшихся вдоль срединно-океанических хребтов, приводит к образованию новых участков дна, заполняющихся материалом мантии (движение плит происходит со скоростью до 10 см в год). При раздвижении коры образуются рифтовые впадины с рвами, расщелинами, кратерами типа «черных курильщиков», через которые на поверхность дна изливается сульфидный гидротермальный раствор, обеспечивающий развитие специфической бактериальной флоры — хемотрофных серобактерий. Противоположной зоне спрединга край плиты давит на соседнюю плиту и, погружаясь под континент, вновь преобразуется в мантийное вещество. На основе теории тектоники плит были осуществлены палеогеографические реконструкции конфигурации и положения материков и океанов, показавшие кардинальные изменения среды существования в ходе геологической истории Земли.

Толща воды может быть условно разделена на отдельные объемы (водные массы), различающиеся по температуре, солености, плотности и многим другим физическим и химическим характеристикам. Границы между водными массами выражены с разной степенью четкости и иногда почти незаметны. В пределах водных масс и между ними постоянно происходят перемещения воды различного направления и скорости — от хаотических турбулентных движений до направленных постоянных течений. Турбулентное перемешивание толщи вод стремится размыть все гидрологические градиенты и выровнять все характеристики.

Постоянные течения переносят значительные объемы воды и в своей совокупности образуют крупномасштабные круговороты, охватывающие огромные акватории.

Характеристики водных масс формируются в системах циркуляции вод, и в каждом крупномасштабном круговороте в верхнем слое переносится вполне определенная водная масса, обладающая значительной временной стабильностью и пространственной однородностью. Так, в Тихом океане Субарктическому круговороту соответствует субарктическая водная масса, Северному субтропическому круговороту — северная центральная водная масса, тропическим круговоротам — экваториальная водная масса и т. д. Такие водные массы, перемещающиеся в пределах замкнутой циркуляции и сохраняющие сравнительную однородность на больших пространствах, носят название первичных. В то же время на границах между двумя соприкасающимися круговоротами происходит смешение контактирующих водных масс и в результате образуется новая — вторичная водная масса. Этим путем формируется, например, водная масса Северо-Тихоокеанского течения. Для вторичных водных масс характерно постоянное обновление в зоне смешения и постепенная трансформация по ходу зонального течения, приводящая в конце концов к существенному изменению их характеристик. Таким образом, вторичные водные массы существуют на границах основных круговоротов и не связаны с замкнутыми циркуляциями.

В Атлантическом и Тихом океанах имеется по шесть крупномасштабных круговоротов, а в Индийском, северная часть которого подвержена существенным сезонным изменениям в связи со сменой муссонов,— четыре круговорота зимой северного полушария и три — летом. При этом в циклонических тропических и субполярных круговоротах (в них вода перемещается против часовой стрелки в северном полушарии и по стрелке — в южном) образуются зоны расхождения (дивергенции) вод, в которых развиваются восходящие токи воды, а в антициклонических субтропических круговоротах (направление вращения в них обратное по сравнению с циклоническими) поверхностные воды сходятся в центральных областях и погружаются там на глубину. Эти круговороты образуют гомологические пары, симметрично расположенные по отношению к экватору. Правда, эта симметрия (как и у большинства природных объектов) не обладает совершенством и полнотой, т. е. не идеальна и не касается всех признаков. Границы между круговоротами в открытом океане идут примерно в широтном направлении. Близ берегов зональное течение, общее для двух соседних круговоротов, раздваивается и между обеими крупномасштабными циркуляциями и берегом остаются треугольники не захватываемой ими воды — так называемые нейтральные области. В них существуют локальные круговороты меньшего масштаба.