Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей

Закономерности функционирования организма, выявленные в покое, меняются при стрессе

Следует обратить внимание на то, что почти все закономерности функционирования организма, выявленные в состоянии покоя, меняются при стрессе. Многие гормоны при введении животному (вазопрессин, эстрогены) увеличивают его двигательную активность, если оно находится в домашней клетке, и снижают ее, если вводятся животному, находящемуся в новой или опасной обстановке. При сопоставлении генетически чистых линий крыс, селектированных по высокому и низкому артериальному давлению, как правило, оказывается, что низкому давлению соответствует высокий уровень кортикостерона. Если же уровень кортикостерона определять в условиях стресса, то более высоким он будет у крыс с более высоким давлением.

_{Таблица 4.4. Основные психотропные функции гормонов гипофиз-адреналовой системы (ГАС)}

Изменение закономерностей при стрессе отмечается не только на уровне отдельного организма, но и на уровне сообществ животных. Социальная структура, которая имеет место при их существовании в стабильных условиях, поменяется при хроническом стрессе. Например, при дефиците кормовых ресурсов высшие места в иерархии займут совсем другие особи. Социальная картина опять изменится, если стресс будет вызван не голодом, а другим фактором. Например, у многих парнокопытных стадо обычно следует за одним из зрелых самцов. При возникшей угрозе – хищники, пожар – функции лидера принимает на себя одна из старых самок.

Таким образом, система биологических связей в покое и при стрессе различна. Это справедливо и для отдельного нейрона, и для нервных центров, и для целого организма, и для сообщества организмов.

Эта закономерность очевидно вытекает из трудов Н. Е. Введенского, который в начале ХХ в. создал учение о парабиозе. Работая с нервно-мышечным препаратом (т. е. изолированными нервом и мышцей) лягушки, он показал, что общим свойством нервных элементов является изменение реакции в зависимости от их функционального состояния. Например, при утомлении, обусловленном, в частности, характером предыдущей стимуляции, меняется зависимость между частотой раздражения и силой, с которой сокращается мышца. Иными словами, результирующий эффект зависит от состояния рабочего органа. Этот же принцип А. А. Ухтомский, ученик Н. Е. Введенского, положил в основу своей концепции доминанты. Статью «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» Ухтомский начинает с указания на ведущую мысль Введенского: «Нормальное отправление органа (например, нервного центра) в организме есть не предопределенное, раз навсегда неизменное качество данного органа, но функция его состояния».

Используя понятие «стресс», эту мысль можно выразить следующим образом: стресс приводит к изменению зависимости между характеристиками стимула и реакцией. Поэтому психотропные свойства гормонов, как и любых веществ, зависят от степени стресса, который испытывает экспериментальное животное.

Кортиколиберин

Секретируемый в гипоталамусе кортиколиберин является первичным стрессорным гормоном. Нервные клетки, в которых он синтезируется, получают не гуморальный, а нервные сигналы от клеток других структур головного мозга.

В 1955 г. было обнаружено, что в гипоталамусе содержится некий гуморальный агент, который приводит к увеличению секреции АКТГ в переднем гипофизе. Тогда же этот агент получил название кортикотропин-рилизинг фактор, или кортиколиберин. Но прошло более 25 лет, прежде чем была установлена его химическая структура. Группа У. Вейла, переработав 490 000 гипоталамусов овец, установила, что кортиколиберин представляет собой пептид, состоящий из 41 аминокислоты. Кортиколиберин стимулирует секрецию не только АКТГ, но и эндорфинов в переднем гипофизе. На синтез и секрецию других гипофизарных гормонов кортиколиберин не влияет.

Кортиколиберин индуцирует чувство тревоги

Гипоталамус содержит три группы клеток, синтезирующих кортиколиберин. Нервные клетки основной группы секретируют его в сосуды портальной системы, по которой он поступает в передний гипофиз. Клетки другой группы дают отростки в задний гипофиз. Здесь кортиколиберин поступает в общий, системный кровоток и воздействует непосредственно на периферические органы. Наконец, нейроны третьей группы направляют свои отростки в другие структуры головного мозга. Секретируемый в этих нейронах кортиколиберин выполняет функции медиатора – служит переносчиком сигналов, распространяемых по отросткам нервных клеток в местах, где две клетки контактируют.

Будучи первичным звеном в гипофиз-адреналовой системе, кортиколиберин индуцирует начальный этап стрессорной реакции – состояние тревоги – аларм-реакцию. Вызывая состояние тревоги, кортиколиберин усиливает двигательные проявления этого состояния. Кроме того, он увеличивает чувствительность сенсорных систем и подавляет альфа-активность электроэнцефалограммы, типичную для состояния покоя.

Считается, что кортиколиберину принадлежит основная роль при формировании мотивации, поскольку именно повышение тревоги и усиление беспокойства заставляет животное или человека формировать программу действия для удовлетворения актуальной потребности.

Разнообразные эффекты, которые кортиколиберин оказывает на поведение, зависят от использованной дозы и от способа введения гормона, т. е. в конечном счете от скорости его поступления к органам, что соответствует различным проявлениям стрессорной реакции. Слабый и умеренный стресс сопровождается активацией поведения, а при сильном и сверхсильном стрессорном воздействии наблюдаются неорганизованные панические реакции.

В дозах, соответствующих умеренному стрессу, кортиколиберин вызывает следующие изменения: подавляет двигательное и исследовательское поведение в незнакомой (стрессорной) обстановке, а в знакомой обстановке (в домашней клетке) увеличивает двигательную активность и исследовательское поведение – животное обнюхивает стены, активно использует вибриссы (усы на морде), встает на задние лапы, пытается выглянуть из клетки. Кортиколиберин вызывает различные изменения памяти и способности к обучению. Зависимость этого эффекта от дозы весьма индивидуальна, т. е. от животного к животному сильно варьирует диапазон доз, в которых кортиколиберин улучшает, а в которых тормозит определенные формы обучения. В целом кортиколиберин улучшает обучение, когда животное реагирует на отрицательные, неприятные стимулы (например, боль), и ухудшает способность к обучению при реакции на положительные (еда, сладкие растворы). Кортиколиберин усиливает реакцию на неприятные воздействия: крыса интенсивно закапывает дурно пахнущий предмет; попробовав воду, в которую добавлено горькое вещество, трясет головой и вытирает морду лапами; при внезапном резком звуке вздрагивает намного сильнее обычного. Как и при стрессе, при введении кортиколиберина подавляется половое и пищевое поведение и усиливается смещенная активность, в частности груминг.

Независимо от дозы кортиколиберин подавляет синтез гонадолиберина, что проявляется в торможении всех форм полового поведения, а длительное воздействие стрессора ведет к нарушениям репродуктивной сферы.

Легко видеть, что бльшая часть поведенческих эффектов кортиколиберина соответствует разнообразным изменениям в первый период стрессорной реакции, общим знаменателем которых является увеличение уровня тревоги, что обеспечивает готовность организма к приспособлениям в среде, вызвавшим стресс.

АКТГ

Под влиянием кортиколиберина усиливаются синтез и секреция АКТГ в переднем гипофизе. АКТГ стимулирует секрецию глюкокортикоидов корой надпочечников. Помимо этой, основной, эндокринной функции, АКТГ, единственный среди всех гормонов переднего гипофиза, обладает выраженным психотропным действием. Выявлению многочисленных, в том числе и психотропных, эффектов АКТГ способствовало то, что этот гормон, как и прочие гипоталамические и гипофизарные гормоны, представляет собой пептид, т. е. цепочку аминокислот. Разные участки этой цепочки обладают разными свойствами. Вводя животному (или человеку) определенный фрагмент молекулы АКТГ, экспериментатор регистрирует изменение функций только одного органа или одной функции (рис. 4.19).

АКТГ усиливает внимание и улучшает память

Таким путем было установлено, что стимуляция секреторной функции коры надпочечников (собственно адренокортикотропная функция) осуществляется фрагментом АКТГ11–24. В то же время указанный фрагмент не имеет психотропной активности. Инсулинотропная функция АКТГ заключена в отрезке с 22-й по 39-ю аминокислоту; АКТГ1–13 участвует в регуляции медленного сна (с преобладанием медленных волн на ЭЭГ), а АКТГ18–39 стимулирует быстроволновой сон.