Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней
Шрифт:
Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) – мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) являются главными претендентами на роль «первопроходцев суши»: они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве – совместно с сине-зелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеро-товых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците. [35] Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).
35
Ни одно из высших растений не
Однако в любом случае вряд ли мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) изменили облик континентальных ландшафтов. Первые же сосудистые растения – риниофиты [36] – появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов (рис. 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны – одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Другая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам (папоротникообразным) и семенным – голосеменным и покрытосеменным (рис. 30). Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно, можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность и есть одно большое открытое устьице) и, по всей видимости, являлись гелофитами (т.е. росли «по колено в воде» вроде нынешнего камыша).
36
Более привычное название – псилофиты – сейчас не употребляют по номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете столкнуться с еще одним названием – проптеридофиты.
Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:
1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор – в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, следовательно, суммарную продуктивность биосферы.
2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики), т.е. произошло совершенствование углеродного цикла.
3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань – древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.
4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).
5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина (целлюлозы и лигнина), потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.
6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами – как у водорослей и мохообразных – тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.
С. В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу раннего девона (зигенский век), [37] поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют – видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление. Это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками, – углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.
37
Появились представители почти всех основных отделов высших растений, не только споровых (плаунообразные, папоротникообразные, хвощеобразные), но и голосеменных (гинкговые).
Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая «щетка» из гелофитов (можно назвать ее «риниофитный камыш») начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно
отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и тем самым формирует стабильную береговую линию. В некоторой степени это схоже с формированием крокодилами «аллигаторовых прудов»: животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней «ирригационной деятельности» болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными «дамбами». Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на «настоящую сушу» и «настоящие пресноводные водоемы». Именно сосудистая растительность стала истиным исполнителем заклинания: «Да будет твердь!» – отделивши оную твердь от хляби...С вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) – группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы – это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рис. 31). Эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию [38] . Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб – двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.
38
Широко известна истинно романтическая история открытия этого «живого ископаемого», описанная в замечательной книге Дж. Смита «Старина четвероног». Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.
Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод – двух пар пятипалых конечностей – считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфи-биотическому) образу жизни. Однако ныне большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу» суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это очень важно, когда водоем обмелел настолько, что уже спина выступает из воды) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов. Особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема перебираться посуху в другой, соседний.
Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты. [39] Это название происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистеперых (рис. 31). Лабиринтодонты, такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, наверно, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и (в некоторых случаях) развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8) и по типу сочленения с осевым скелетом – типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что ихтиостега и ее родственники были существами чисто водными (рис. 32). Если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись. [40] Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии – антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).
39
Старое название «стегоцефалы», которое вы можете встретить в книгах, сейчас не употребляют.
40
Не называем же мы «наземным существом» угря, который способен ночью переползти по росистой траве из одного водоема в другой, преодолев расстояние в несколько сот метров!
Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб, причем как до, так и после возникновения «настоящих» тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды – кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже не «рыбьему», а «крокодильему»), плечевого пояса, гистологии зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо. Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать параллельной тетраподизацией кистеперых (он был детально изучен Э. И. Воробьевой). Как обычно, «заказ» на создание четвероногого позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на суше был дан биосферой не одному, а нескольким «конструкторским бюро»; «выиграла конкурс» в конечном итоге та группа кистеперых, которая «создала» известных нам тетрапод современного типа. Однако наряду с «настоящими» тетраподами еще долго существовал целый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пандерихтид), сочетающих признаки рыб и амфибий. Это были, если так можно выразиться, «отходы» процесса тетраподизации кистеперых.