Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

С другой стороны, влияние плейстоценовых оледенений на климат планеты отнюдь не ограничивалось высокими ее широтами. Разрастание ледниковых щитов близ полюса тут же аукалось на экваторе невиданным иссушением тропического пояса: установлено, что дождевые тропические леса Южной Америки периодически съеживались до нескольких десятков крохотных пятачков-«резерватов» в среднем течении Амазонки, а всю эту территорию занимали сухие саванны. Более того, есть серьезные основания полагать, что пустыни наиболее распространенного ныне на Земле средиземноморского типа [83] возникли лишь в плейстоцене. Если пустыни берегового и центральноазиатского типа, грубо говоря, являются пустынями всегда, то средиземноморские пустыни становятся таковыми временно, в зависимости от глобальной климатической обстановки, т.е. от взаимодействий в системе «оледенение – атмосфера – океан». Например, иссушение Сахары (наступление песков на саванну) идет буквально на наших глазах: первые европейские путешественники застали озеро Чад настоящим внутренним морем, а в реках нагорья Тибести, что в самом центре Сахары, еще в 20-е годы прошлого века жили крокодилы.

83

Существующие на Земле пустыни делят по динамике выпадения осадков на три типа. Береговые пустыни развиваются там, где к жарким побережьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): здесь осадков, считай, вовсе нет; жизни, соответственно, тоже. Пустыни центральноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): в них осадки «равномерно размазаны» по всему году – и потому жизнь тут есть весь год, но едва теплится. Пустыни средиземноморского типа (Сахара, Каракумы, Большая Песчаная пустыня в Австралии): здесь осадков столько же, что и в предыдущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры), которая затем переходит в латентное состояние – до следующего года.

Многие из этих климатических изменений повторялись «в миниатюре» на памяти человечества. На рис. 61 представлена кривая зимних температур в Европе за последнее тысячелетие. Во время так называемого Малого ледникового периода (1450–1850 гг.) ледники повсеместно наступали и их размеры превосходили современные (снежный покров появлялся, например, в горах Эфиопии, где его ныне не бывает). Во время же предшествовавшего тому Атлантического оптимума (900–1300 гг.) ледники сократились и климат был заметно мягче нынешнего (вспомните: именно в эти времена викинги назвали Гренландию «Зеленой страной»); следствием потепления в высоких широтах стало увеличение количества осадков, выпадающих в аридном поясе.

Рис. 61.Климат последнего тысячелетия (по Имбри, 1988)

Итак, на севере стало тепло и, как писано в одном хорошем романе о викингах, «наступили времена изобилия и достатка, когда собирался такой прекрасный урожай ржи, а улов сельди был настолько велик, что большинство людей легко могли прокормить себя (что в Средневековье случалось нечасто. – К. Е.)». Итог этого «изобилия и достатка» – норманская экспансия в Европе: «датская дань» [84] в Англии, варяжские дружины при всех состоятельных государях, колонизация Исландии и Гренландии, плавания в Америку. То же самое – на юге, где стало влажно, пустыня обратилась в степь; такое же «изобилие и достаток» посетило кочевые скотоводческие народы Центральной Азии; итог – «Монгольское нашествие» от Китая до Адриатики. На это же время приходится и расцвет городских цивилизаций в африканских саваннах – Канем, Гао, Гана, Мали, Ифе... О климатических воздействиях на судьбы человеческих цивилизаций можно говорить много, однако тут я уже явно начинаю отбивать хлеб у историков; как раз в такие моменты Шахерезада «прекращала дозволенные ей речи» – и была совершенно права.

84

Дань, которую английские короли в X–XI веках были вынуждены выплачивать викингам, регулярно вторгавшимся на Британские острова.

Дополнение к главе 14 Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов». Фитоспрединг.

Биогеография – наука о закономерностях географического распространения живых существ. Вполне очевидно, что всякое живое существо экологически связано с определенным типом ландшафта, а если смотреть шире – с одной из природных (ландшафтно-климатических) зон: белый медведь – с арктическими льдами, лось – с тайгой, верблюд – с пустыней. С другой стороны, ареал (область распространения) некоей группы организмов в той или иной степени отражает и историю его формирования: район происхождения, время расселения, действие преград (кавиморфные грызуны, широконосые обезьяны и неполнозубые ограничены Южной Америкой, что отражает долгую изоляцию этого континента, нарушенную лишь недавно возникновением Панамского перешейка). В соответствии с этими двумя аспектами биогеографию подразделяют на ландшафтную (которая является фактически разделом экологии) и историческую. Например, верблюды распространены ныне в пустынях Азии – Центральной (двугорбый бактриан) и Передней (одногорбый дра-модер). Так вот, ландшафтная биогеография призвана ответить на вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтропических лесах или, скажем, в тайге), а историческая – почему верблюды распространены лишь в Азии и отсутствуют в Австралии и Северной Америке (где есть вполне вроде бы подходящие для них пустыни).

Возможных вариантов тут два: то ли верблюды по каким-то причинам не достигли этих континентов, то ли они здесь раньше жили, но вымерли. Однако можно ли прийти к определенным историческим выводам, исходя лишь из особенностей их современного распространения? Оказывается, можно. Ламы, ближайшие родственники верблюдов, распространены в Южной Америке, так что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в Южную Америку, хоть наоборот – из Южной Америки в Азию), миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно, на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот Австралии этот подотряд, видимо, не достиг – так же, как все прочие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Ископаемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды произошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако так бывает далеко не всегда.

Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения – Австралия и Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Австралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вымерли на северных материках. По нынешним же временам логично предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей истории изолированной на южных материках – так же, как, например, «южноамериканские копытные». Она возникла в конце мела, когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Австралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и расселилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия. Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые действительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом через Антарктиду проникли в Австралию; но родиной их является Северная Америка, откуда они – через Гренландию – заселили также Западную Евразию, где дожили до неогена, так и не проникнув ни в Юго-Восточную Азию, ни в Африку (рис. 62).

Рис. 62. Географическая история сумчатых: пути расселения из центра происхождения (по палеонтологическим данным) (по Norman, 1994)

Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-первых, насколько опасно в историко-биогеографических реконструкциях опираться лишь на современное распространение группы (что делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии, – о корректности таких концепций биогеографы (естественно!) профессионально судить не могут и вынуждены многое принимать «на веру». В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктивных (разорванных) трансокеанических ареалов.

Многие животные и растения распространены лишь на южных оконечностях материков Южного полушария, разобщенных ныне океанами (рис. 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна интриговало биогеографов. В XIX веке предполагали, что эти живые существа проникали из одной части их современного ареала в другую по неким «временным сухопутным мостам» – обширным участкам суши между континентами (расположение последних считалось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в океан. Типичный пример такого рода реконструкций – Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, «созданная» биогеографами для того, чтобы напрямую «провести» из Африки в Индию лемуров, слонов, панголинов и т.п. Надо заметить, что сторонники этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию Ч. Дарвина, принялись печь подобные «временные мосты», как блины.

Рис. 63. Пример южнополушарной дизъюнкции: распространение родов пауков-археид по современным материкам (а) и при нанесении его на карту Гондваны (б). Ископаемые рода (из эоценового балтийского янтаря и из юры Казахстана) помечены крестиком (по Еськову, 1984)

Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изо-стазии), рациональное зерно в их «констатирующей части» определенно содержалось. Так, ботаник Дж. Гукер (1860) на огромном материале продемонстрировал высокое единство биоты материков Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австралии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предполагали автохтонное (на месте своего нынешнего распространения) развитие биоты южных континентов – изолированных от северных и соединенных между собой некими сухопутными связями; предполагалось, что одним из основных источников формирования этой биоты могла служить Антарктида (еще не покрытая тогда ледником и имевшая существенно больший размер, чем ныне). Итак, в рамках этой концепции основное внимание уделялось единству южной биоты и обеспечивающим ее механизмам расселения.

Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций высказывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формообразовательные процессы идут на блоке северных континентов, откуда более молодые и продвинутые формы животных и растений оттесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные оконечности материков Южного полушария являются, таким образом, «последней линией обороны» этих реликтовых (сохранившихся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели гораздо более широкое, обычно панконтинентальное, распространение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы между трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположенными на одном материке (например, европейско-дальневосточными, как у жерлянок): и те и другие возникают в результате сокращения исходного ареала и вымирания «соединительных звеньев». Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией «оттесненных реликтов») подтверждали ископаемые находки – многие «крайне южные» ныне животные и растения (араукарии, саговники, двоякодышащие рыбы, бескилевые птицы и т.д.) действительно обитали раньше на северных континентах. Пауки-археиды (рис. 63), например, были первоначально открыты в ископаемом состоянии – в эоценовом балтийском янтаре, и лишь спустя несколько десятков лет в Южном полушарии были найдены их современные представители. В рамках этой концепции (в отличие от гукеровской) акцент переносился на архаичность и реликтовый характер южной биоты.

Модель Уоллеса, хорошо обоснованная палеонтологическими данными и не вводящая таких «избыточных сущностей» (по Оккаму), как сухопутные межматериковые соединения непонятной геологической природы, долго считалась главенствующей. Однако с тех пор, как в геологии возобладала тектоника плит, среди биогеографов возродился интерес к гукеровской модели: ведь теперь уже не было нужды воздвигать между материками какие-то «сухопутные мосты» – достаточно сдвинуть между собой сами материки. Эта модель позволяет рассматривать разнообразные южнополушарные дизъюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагментах представителей некогда единой биоты этого мезозойского праматерика (рис. 63, б). Гукеровские построения считают одним из основных источников наиболее популярной ныне биогеографической концепции – викариантной биогеографии. Ее задача состоит в том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенетического древа таксона с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи.