В поисках памяти

Перепечатано из книги: E. R. Kandel, Behavioral Biology of Aplysia, W. H. Freeman and Company: 1979.

Минуш прочла это стихотворение вслух — намного лучше, чем получилось бы у меня!

15. Биологические основы индивидуальности

Благодаря экспериментам с аплизией я узнал, что изменения поведения сопровождаются изменениями силы синаптических связей между нейронами, обеспечивающими такое поведение. Но эксперименты ничего не говорили о том, как кратковременная память преобразуется в долговременную. Более того, о клеточных механизмах долговременной памяти вообще ничего не было известно.

Основанием для моих ранних экспериментов с обучением послужили аналогичные эксперименты бихевиористов, которые интересовались преимущественно механизмами приобретения знаний и их сохранения в кратковременной памяти. Долговременная память их не особенно интересовала. Интерес к ней пришел из посвященных человеческой памяти работ, предвещавших возникновение когнитивной психологии.

В 1885 году, за десять лет до того, как Эдвард Торндайк начал в Колумбийском университете свои исследования обучения у подопытных животных, немецкий философ Герман Эббингауз преобразовал изучение человеческой памяти из интроспективной дисциплины в лабораторную науку. На Эббингауза оказали влияние трое ученых: физиолог Эрнст Вебер и физики Густав Фехнер и Герман Гельмгольц, внедрившие точные методы в науку о восприятии. К примеру, Гельмгольц измерял скорость, с которой сигнал о прикосновении к поверхности кожи достигает мозга. В то время считалось, что скорость проведения сигналов по нервам неизмеримо высока и сравнима со скоростью света. Но Гельмгольц обнаружил, что она сравнительно невысока: около 90 футов [23] в секунду. Более того, время реакции, которое требуется испытуемому, чтобы отреагировать на раздражитель, оказалось еще больше, чем время, за которое сигнал достигает мозга! Это заставило Гельмгольца предположить, что значительная часть осуществляемой мозгом обработки сенсорной информации происходит бессознательно. Он назвал такую обработку «неосознанными умозаключениями» и предположил, что она основана на измерении и преобразовании нервных сигналов без осознания этих действий. Гельмгольц доказывал, что такая обработка должна обеспечиваться сигналами, определенным образом направляемыми и обрабатываемыми в различных участках нервной системы в процессе восприятия и осуществления произвольных движений.

23

Т. е. порядка 30 м.

Эббингауз, как и Гельмгольц, придерживался мнения, что психические явления имеют биологическую природу и поддаются объяснению в таких же строгих естественнонаучных терминах, что и явления физики и химии. Например, восприятие поддается эмпирическому изучению в той степени, в какой сенсорные раздражители, вызывающие ту или иную реакцию, объективны и количественно измеримы. Эббингауз решил использовать аналогичный экспериментальный подход для изучения памяти. Методы, которые он разработал для измерения памяти, по-прежнему используются.

Планируя эксперименты, посвященные механизмам запоминания новой информации, Эббингауз хотел быть уверенным, что люди, с которыми он работает, действительно приобретают новые ассоциации, а не полагаются на ассоциации, усвоенные ранее. Ему пришла в голову идея просить испытуемых запоминать бессмысленные слова, каждое из которых состояло из двух согласных, разделенных гласной (rax, paf, wux, caz и так далее). Поскольку каждое из этих слов бессмысленно, они не укладываются в уже сложившуюся систему ассоциаций. Эббингауз придумал около двух тысяч таких слов, записал каждое из них на отдельной карточке, перетасовал эти карточки и в случайном порядке доставал их, формируя списки разной длины, включавшие от семи до тридцати шести бессмысленных слов. Поставив себе непростую задачу выучить эти списки наизусть, он поехал в Париж и снял комнату в мансарде с видом на крыши прекрасного города. Там он выучил все списки по очереди, зачитывая их вслух со скоростью пятьдесят слов в минуту. Как говорила Дениз, «только в Париже человеку вообще может прийти в голову ставить такой скучный эксперимент!».

Из результатов этих экспериментов на себе Эббингауз вывел два принципа. Во-первых, он обнаружил, что памяти свойственна ступенчатость, иными словами, повторение — мать учения. Между числом повторений в первый день и объемом материала, сохранившимся в памяти на следующий, была линейная зависимость. Таким образом, долговременная память казалась просто продолжением кратковременной памяти. Во-вторых, несмотря на явное сходство механизмов кратковременной и долговременной памяти, Эббингауз отметил, что список из шести или семи слов можно выучить и запомнить с одного раза, в то время как более длинные списки требуют неоднократного повторения.

Затем он начертил кривую забывания. Он проверял сам себя через разные промежутки времени после заучивания списков, используя для каждого промежутка разные списки, и определил, какое время требовалось для того, чтобы повторно выучить каждый список с такой же степенью точности, как при первом заучивании. Он обнаружил: что-то сохраняется в памяти и после забывания, повторное заучивание старого списка требовало меньше времени и меньше повторений, чем первоначальное. И самое интересное: он обнаружил, что забывание включает по крайней мере две фазы — быстрого снижения в начале, наиболее резкого в течение первого часа после заучивания, а затем намного более пологого снижения, которое продолжается около месяца.

В 1890 году Уильям Джеймс благодаря выявленным Эббингаузом двум фазам забывания и собственной редкой интуиции пришел к выводу, что память должна включать по крайней мере два разных процесса: кратковременный, который он назвал первичной памятью, и долговременный — вторичная память. Долгосрочную он называл вторичной, потому что она предполагает вспоминание через некоторое время после первичного обучения.

Психологам, которые продолжали дело Эббиигауза и Джеймса, постепенно стало ясно, что следующий шаг в изучении долговременной памяти должен состоять в том, чтобы понять, как происходит ее закрепление (теперь этот процесс называют консолидацией). Чтобы воспоминание надолго сохранилось, необходима полная и глубокая обработка поступающей информации. Она достигается путем обращения на эту информацию внимания и осмысленной и систематической ассоциации ее со знаниями, уже хорошо закрепленными в памяти.

Первые данные, указывающие на то, что новая информация стабилизируется для долговременного хранения, получили в 1990 году два немецких психолога — Георг Мюллер и Алфонс Пильцекер. Используя методы Эббингауза, они просили группу испытуемых выучить список из бессмысленных слов достаточно хорошо, чтобы вспомнить его через двадцать четыре часа, что испытуемые из этой группы без труда и делали. Затем исследователи просили испытуемых из другой группы выучить тот же список за то же число повторений, но сразу после этого выучить еще один, дополнительный. Испытуемые из второй группы через двадцать четыре часа не могли вспомнить первый. Испытуемые из третьей группы, которым давали выучить второй список через два часа после того, как они выучивали первый, напротив, без особого труда вспоминали первый через двадцать четыре часа. Этот результат заставлял предположить, что в пределах часа после заучивания, когда первый список был занесен в кратковременную память и, возможно, в ранние стадии долговременной, память по-прежнему неустойчива. Судя по всему, для закрепления (консолидации) долговременной памяти требовался некоторый промежуток времени. После консолидации, через два или более часов, память стабилизировалась, становясь на какое-то время более устойчивой.

Представление о консолидации памяти подтверждается клиническими наблюдениями двух типов. Во-первых, с конца XIX века было известно, что черепно-мозговые травмы и сотрясения мозга могут приводить к форме потери памяти, называемой ретроградной амнезией. Боксер, который в пятом раунде получает удар по голове и переносит сотрясение мозга, обычно помнит, как он пришел на матч, но все дальнейшее стирается из его памяти. Несомненно, что ряд событий, непосредственно предшествовавших удару, записался в его памяти: волнение при выходе на ринг, движения противника во время первых четырех раундов, а возможно, даже сам удар и попытка от него уклониться, но сотрясение мозга произошло раньше, чем какие-либо из этих воспоминаний успели консолидироваться. Во-вторых, клинические наблюдения показывают, что сходная ретроградная амнезия нередко наступает после эпилептического припадка. Человек, страдающий эпилепсией, не может запомнить события, непосредственно предшествовавшие припадку, хотя припадок и не оказывает никакого воздействия на воспоминания о более ранних событиях. Это заставляет предположить, что память на ранних этапах хранения активна и легко нарушается.

Первую строгую проверку консолидации памяти провел в 1949 году американский психолог Карл Дункан. Он стимулировал электричеством головной мозг животных во время и сразу после обучения, вызывая припадок, который нарушал память, приводя к ретроградной амнезии. Когда же он вызывал у животных такой припадок через несколько часов после обучения, его действие на результаты обучения было слабым или не наблюдалось. Почти двадцать лет спустя Луис Флекснер из Пенсильванского университета сделал замечательное открытие: препараты, подавляющие синтез белков в мозгу, если принимать их во время и вскоре после обучения, нарушают долговременную память, но не сказываются на кратковременной памяти. Это открытие заставляло предположить, что для сохранения долговременной памяти требуется синтез новых белков. Обе работы, судя по всему; подтверждали представление о том, что сохранение памяти происходит по крайней мере в две стадии: кратковременная память, продолжительность которой составляет минуты, с помощью процесса консолидации, требующего синтеза новых белков, преобразуется в стабильную долговременную память, продолжительность которой составляет дни, недели и даже больше.

Вскоре были предложены новые варианты этой двухстадийной модели памяти. Согласно одной из них, кратковременная и долговременная память сохраняется в разных анатомических структурах. Но некоторые психологи, напротив, доказывали, что память хранится в одном и том же месте, просто закрепляясь со временем. Вопрос о том, требуются ли для кратковременной и долговременной памяти две отдельные структуры или они могут размещаться в одном и том же месте, принципиален для исследований поведения, особенно для исследований памяти на клеточном уровне. Было ясно, что нельзя найти ответ на этот вопрос, изучая одно лишь поведение: нужно было изучать клетки. Наши работы с аплизией давали возможность заняться вопросом, обеспечивается ли кратковременная и долговременная память одним или двумя разными нейронными процессами и происходит ли это в одном и том же или в разных участках нервной системы.