Виролюция. Важнейшая книга об эволюции после «Эгоистичного гена» Ричарда Докинза

Симбиоз работает и на третьем, более глубоком уровне — уровне так называемого «генетического» симбиоза. Эта книга и началась с его загадочного, захватывающего воображение примера — существования при непосредственном участии вируса изумрудно-зеленого слизня Elysia chlorotica.

История симбиологии насчитывает уже более века, и кажется весьма странным, что занимающиеся ею не рассматривали вирусы в качестве потенциальных симбионтов. В книге Саппа немного ссылок на работы по вирусам. Правда, в первое десятилетие после Второй мировой войны американский генетик Эдгар Альтенберг разработал симбиотическую теорию «вироидов», основанную на предполагаемом сходстве вирусов с невидимыми «обнаженными генами», или «плазмагенами», спрятанными в живых клетках. Альтенберг допускал, что вироиды могли играть роль в клеточной эволюции и что вызывающие рак вирусы могли в каждом пораженном пациенте возникать из вироидов, и ранее находившихся в клетках. Прозрения Альтенберга во многом оказались верными — но, к сожалению, он ошибался насчет природы вирусов. Вирусы — ни в коей мере не «обнаженные гены», и концепция «вироидов» так и не была принята биологией.

Завзятый борец с устоявшимися мнениями Рене Дюбо тоже пытался убедить коллег-вирусологов, что при определенных экологических условиях вирусы могут усилить выживательный потенциал носителя. Но в шестидесятых у провидца Дюбо не было технологий, позволяющих исследовать геном на молекулярном уровне, и его идеи не получили доказательств и не были приняты коллегами.

Приняв совет Ледерберга близко к сердцу, в последующие годы я уделил много внимания изучению симбиоза и его роли как эволюционной силы. Среди наиболее полезного из всего прочитанного мною были книги и статьи выдающегося биолога Линн Маргулис, профессора Массачусетского университета. Именно Линн Маргулис сыграла центральную роль в разработке современного понимания симбиоза. Я собрал целую библиотеку книг и статей по симбиологии, выпущенных за век с лишним существования этой дисциплины. И я понял: многие симбиологи заблуждались насчет самых основных черт природы вирусов, что существенно затруднило понимание их возможной роли как партнера в симбиозе.

Симбиоз, кстати, предполагает наличие двух взаимодействующих форм жизни либо организмов. Следовательно, чтобы рассуждать о возможном симбиозе с вирусами, стоит весьма внимательно рассмотреть возможность применения к вирусам терминов «форма жизни» либо «организм». И кажется, я нашел способ корректно применить эти понятия к вирусам. Даже самые закоренелые скептики согласятся: во время взаимодействия с носителем вирусы, несомненно, предстают «живыми». Биологам следует понять и принять: вирусы нужно рассматривать в рамках их жизненных циклов в естественной для них обстановке. Именно такой подход позволит рассматривать вирусы с эволюционной точки зрения как живые организмы.

Уяснение этого факта существенно облегчило мне выработку такого определения понятия симбиоза в применении к вирусам, которое было бы приемлемым как для вирусологов, так и для симбиологов. Изучая литературу по предмету, продолжая интервьюировать ведущих специалистов по двум этим дисциплинам, я постепенно оказался готовым экстраполировать хорошо проверенный концептуальный механизм симбиогенеза к вирусам, и, в частности, судить о вкладе вирусов в симбиогенез на генетическом уровне. Также мне пришло в голову рассмотреть симбиоз с точки зрения эволюции.

Дарвиновская теория предполагает линейный и вертикальный характер эволюции, новые виды, по ней, возникают от видов-предков подобно тому, как от основного ствола дерева отходят ветви. Симбиоз же предполагает «сеточность» эволюционной картины, горизонтальные связи между единовременно существующими различными формами жизни (принадлежащим не только к разным видам, но и, возможно, разным царствам живого). На первый взгляд может показаться: между симбиогенезом и современным дарвинизмом — ничего общего. Но это лишь на первый взгляд. Вопреки отчетливым различиям между механизмами, лежащими в основе этих двух эволюционных парадигм, симбиогенез не противоречит современному дарвинизму, и, в частности, дарвиновской концепции естественного отбора. Вопрос не в том, работает ли естественный отбор в случае симбиоза — поскольку, несомненно, он работает. Вопрос в том, каким именно образом он это делает в условиях, когда биологически взаимодействуют разные формы жизни.

Проще говоря, так ли естественный отбор работает в симбиогенезе, как он работает при мутационных изменениях генома? Для ответа рассмотрим два хорошо известных примера симбиоза.

Колибри обитают в зонах теплого климата обеих Америк. Более чем три сотни их видов нуждаются в ежедневной дозе нектара для поддержания жизни. Эволюция сделала крылья колибри способными удерживать птичку неподвижно в воздухе перед цветком и контролировать положение тела с исключительной точностью. Клювы колибри сделались одень длинными и тонкими, приспособленными к форме цветка, а длинные языки могут доставать до нектара в самой его глубине. Но и цветки приспособились к птичьим клювам. Один из наиболее ярких примеров симбиоза — фиолетовый саблекрыл, чей изогнутый клюв входит в цветок колумнеи, будто сабля в плотно подогнанные ножны. Такое соответствие клюва и формы цветка важно, поскольку оно обеспечивает взаимную выгоду: во-первых, только фиолетовый саблекрыл способен пить нектар из цветков колумнеи, а во-вторых, тычинки цветка колумнеи расположены таким образом, чтобы оставить пыльцу в нужном месте на лбу птицы и она оплодотворила следующий цветок. Из примера этого симбиоза видно: отбор работает также и для того, чтобы закрепить лучшие и выгоднейшие формы сотрудничества между организмами.

Если вернуться к уже упоминавшемуся «очистительному» поведенческому симбиозу, то видно: достижение взаимной выгоды подразумевает существенное изменение поведения и хищников, и санитаров. Хищник сдерживает голод и агрессию, пока рыбы и рачки, поедающие с его кожи паразитов, терпят страх и сдерживают желание удрать. Столь значительные перемены в поведении хищника и его потенциальной добычи должны быть закодированы в геномах партнеров такого симбиоза, как и изменения формы и поведения, обеспечивающие взаимное приспособление цветка и колибри. То есть снова перед нами естественный отбор, выступающий как орудие обеспечения лучшего взаимодействия партнеров в симбиозе. Оттого встает немаловажный вопрос о сосуществовании вирусов и их носителей: может быть, естественный отбор работает и на уровне вирус — носитель? Если да, то на какой стадии сосуществования вируса и его носителя происходит выход на общий эволюционный уровень, когда изменения в индивидуальном организме носителя и вирусе, находящемся в нем, приобретают устойчивый характер? Такой вопрос задал и попытался ответить на него выдающийся эволюционный биолог Джон Мейнард Смит, покойный ныне профессор университета Суссекса, убежденный сторонник современного дарвинизма.

В своей главе сборника «Симбиоз на источник эволюционных изменений», изданного под редакцией Линн Маргулис и Рене Фестера [17] , Мейнард Смит предложил весьма интересную экстраполяцию дарвиновского взгляда на симбиоз. Считая, что симбиоз сыграл важнейшую роль в трех из пяти главнейших эволюционных трансформаций, он тем не менее полагает: нет причин считать симбиоз противоречащим неодарвиновским взглядам на эволюцию. Но он также утверждает, что для закрепления наивыгоднейших форм партнерства в симбиозе естественный отбор может работать по-иному, чем при закреплении мутационных изменений.

17

Margulis L., Fester R. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation. Oxford Oxford University Press, Oxford, 1999. См. также: Smith J. M., Szathm'ary E. The Origins of Life. Oxford: Oxford University Press, 1999.

Обосновывая свою точку зрения, Мейнард Смит рассмотрел симбиоз между микробом и сложным многоклеточным его носителем и разделил формы этого симбиоза на категории. Первая: микроб-симбионт может существовать и размножаться вне носителя, что подразумевает эволюцию согласно традиционной индивидуальной, «эгоистической» дарвиновской схеме. Вторая: когда симбионт не может выжить без носителя, а в особенности когда симбионт не может размножаться без носителя (такой процесс размножения Мейнард Смит назвал «прямой передачей»); в этом случае механизм естественного отбора изменяется. Вирусы не могут ни выживать, ни размножаться без носителей, они по сути своей паразиты, так что неудивительно включение их Мейнардом Смитом в категорию симбионтов, способных размножаться лишь через прямую передачу. Он писал: «Прямая передача означает, что гены симбионта передадутся потомкам лишь в том случае, если носитель выживает и размножается. А это значит в общем и целом, что в генах симбионта будут закрепляться лишь те мутации, которые дают эволюционное преимущество его носителю».

Когда Мейнард Смит пишет про «закрепление мутаций», он имеет в виду эволюционный отбор в традиционном дарвиновском смысле. Проще говоря, симбионт — в нашем случае вирус, взаимодействующий с носителем, — будет подвергаться таким генетическим изменениям в результате отбора, какие увеличивают приспособляемость и выживаемость носителя вируса. Вирус откликается на нужды своего хозяина.

Эта интерпретация симбиоза с дарвиновской точки зрения позволяет установить, в какой степени сходны — и в какой различны — эволюция индивидуальная и эволюция симбиоза. Как было видно на примере колибри и «очистительного» симбиоза, симбиолог должен рассматривать даже очевидного паразита и его хозяина как симбионтов, учитывать их взаимовлияние и взаимодействие. И теперь выводы симбиологии (дисциплины уже солидной и весомой), полученные на основе изучения огромного числа примеров симбиоза, указывают: при сосуществовании микроба и его носителя оба реагируют на присутствие друг друга. То есть в эволюционном смысле естественный отбор должен обеспечивать усовершенствование этого партнерства, приводя к симбиогенезу. Так должно происходить на всех трех уровнях симбиоза: и поведенческом, и метаболическом, и генетическом.

При генетическом симбиозе случаются внезапные резкие изменения, когда геномы двух радикально отличающихся форм жизни сливаются, образуя новый единый голобионтический геном [18] . Эта весьма драматическая ситуация способна привести к эволюционному скачку, и представляется неизбежным, что естественный отбор будет функционировать уже для единого голобионтического генома. Неудивительно, что некоторые биологи усматривают противоречие между неизбежно скачкообразным характером эволюции при наиболее фундаментальной, генетической форме симбиоза и постепенным характером эволюции, декларируемым ортодоксальным дарвинизмом. Но Мэйнард Смит противоречия здесь не видит. Он подчеркивает, что «нет противоречий между дарвиновским убеждением в возможности сложных адаптационных изменений, происходящих постепенно, через множество промежуточных шагов, и внезапным возникновением новых возможностей эволюционного изменения в том случае, когда в процессе симбиоза соединяются генетические материалы двух различных существ, каждое их которых прошло свой путь эволюции и естественного отбора».

18

Ryan F. Darwin’s Blind Spot. New York: Houghton Mifflin, 2002.