Вселенная
Шрифт:
Липидное стремление к удовлетворению позволяет метафорически описать следующий факт: система развивается так, чтобы минимизировать свободную энергию. Энтропия возрастает, а это означает, что нам следует пользоваться определённой эмерджентной терминологией, причём молекулы «хотят» оказаться в состоянии с низким уровнем свободной энергии. Стрела времени наводит нас на рассуждения в терминах «цели» и «желания», пусть мы и говорим всего лишь о молекулах, подчиняющихся законам физики.
Единственное, что остаётся делать гидрофобному хвосту, — искать комфорта в компании себе подобных. Липиды могут выстраиваться вплотную друг к другу так, что их хвосты оказываются окружены не водой, а такими же гидрофобными хвостами. Это может произойти несколькими путями. Липидам проще всего
Мицелла
Есть ещё один вариант: бислой. Это структура из двух липидных поверхностей, в каждой из которых гидрофильные головки ориентированы в одном направлении, а гидрофобные хвосты, отходящие от двух поверхностей, сплетены друг с другом. Таким образом, головки дотягиваются до нужной им воды, а хвосты оказываются полностью от неё защищены.
Бислой
В водном (водосодержащем) растворе липиды будут спонтанно образовывать структуру одного из этих типов. Какую — зависит от того, с каким именно липидом мы имеем дело, а также от других свойств раствора, в особенности от того, является ли он кислотным (тяготеет к отдаче протонов и захвату электронов) или щелочным (наоборот).
К числу липидов относятся сравнительно простые жирные кислоты и чуть более сложные фосфолипиды. Жирные кислоты встречаются в биохимии повсюду. Это один из источников топлива, которое митохондрии могут использовать, например, для синтеза АТФ. Фосфолипид состоит из двух жирных кислот, объединённых фосфатной группой (соединением фосфора, углерода, кислорода, азота и водорода).
Клеточные мембраны у всех организмов, обитающих сегодня на Земле, состоят из фосфолипидных бислоёв. Эти молекулы очень легко самоорганизуются в бислои, но не в мицеллы, поскольку их двойные хвосты слишком толстые и с трудом укладываются в шарообразную конфигурацию мицеллы. Затем бислойные мембраны заворачиваются друг в друга, образуя сферические пузырьки, так называемые везикулы. Это простейший этап на пути к возникновению клетки.
* * *
В рамках вопроса о возникновении жизни с фосфолипидами связана одна проблема: они слишком хорошо справляются со своими задачами. Они практически непроницаемы — лишь вода и некоторые другие мелкие молекулы могут попасть с одной стороны мембраны на другую. Следовательно, представляется, что древнейшие клеточные мембраны, вероятно, состояли из жирных кислот, а не из фосфолипидов. Как только они образовались, эволюция стала их совершенствовать.
Жирные кислоты могут самопроизвольно образовывать бислои, но только при подходящих условиях. В очень щелочных растворах жирные кислоты легче образуют мицеллы; в сильно кислотных слипаются в большие маслянистые капли. Бислои лучше всего образуются в умеренно щелочных растворах. Это переходная фаза, зависящая от кислотности окружающей среды.
Такие бислои жирных кислот не расплетаются на длинные плоские поверхности, напоминающие листы бумаги. Наоборот, они быстро смыкаются и образуют маленькие сферы. В такой среде именно эта конфигурация обладает минимальной свободной энергией. Это ещё один пример того, как второй закон термодинамики позволяет создавать организованные структуры, нужные для жизни, а не размазывать всё в однородную слизь.
Жирные кислоты — относительно простые молекулы, поэтому мы, вероятно, без труда нашли бы их в подходящей среде на добиогенной Земле. Более того, образующиеся из них мембраны более проницаемы, чем те, что состоят из фосфолипидов. Для древней жизни это было хорошо. В зрелом организме нежелательно, чтобы вещества волей-неволей вытекали из клетки; в мембраны встроены очень специализированные структуры (например, АТФ-синтаза), обеспечивающие правильное поглощение и выведение питательных веществ и энергии. Но в самом начале, когда такие
узкоспециальные механизмы ещё не успели развиться, требовался материал, который хорошо обеспечивал бы компартментализацию химических предшественников жизни, но не изолировал бы их от окружающей среды — иначе они буквально задохнулись бы. По-видимому, жирные кислоты отлично для этого подходят.* * *
С точки зрения поэтического натуралиста, одно из наиболее интересных свойств спонтанной компартментализации заключается в том, что она хорошо подходит для эмерджентного описания системы. Без компартментов и мембран возник бы настоящий хаос из соединений, источников энергии и реакций. Как только между различными материалами образуется граница, можно говорить об «объекте» (в пределах границ) и среде (за пределами). Граница — имеем ли мы в виду конкретно клеточную мембрану либо кожу или экзоскелет многоклеточного организма — помогает структуре пользоваться окружающей свободной энергией, а нам позволяет обсуждать её удобным, вычислительно эффективным способом.
Британский нейрофизиолог Карл Фристон предположил, что функцию биологических мембран можно понимать в контексте марковского покрытия. Этот термин впервые предложил статистик Джуда Перл, работающий в сфере машинного обучения. Допустим, у нас есть сеть: набор «узлов», соединённых линиями. «Байесовская сеть» — это граф, образующийся из этих узлов, которые могут посылать, получать и обрабатывать информацию. Таковы, например, компьютеры в Интернете или нейроны в мозге. Если взять конкретный узел, его марковское покрытие будет состоять из всех узлов, которые непосредственно на него влияют («родители»), плюс всех узлов, на которые влияет он («потомки»), плюс всех узлов, которые также могут влиять на его потомков («другие родители», которых может быть много).
Вся эта с виду сложная конструкция воплощает простую идею: распространив марковское покрытие на часть сети, можно узнать всё необходимое о её вводе и выводе. Узлы могут обладать огромным числом внутренних состояний, но для работы сети имеют значение лишь те параметры, которые проступают через марковское покрытие.
Фристон считает, что клеточная мембрана сравнима с марковским покрытием. Внутри клетки протекает множество сложных процессов, и в окружающей внеклеточной среде также происходит множество явлений. Но коммуникация между внутренним и внешним пространством опосредуется через клеточную мембрану. В этих условиях система развивается в направлении такой конфигурации, при которой клеточная мембрана приобретает достаточную прочность: конфигурация сохраняется, даже если внутри клетки или вне её происходят пертурбации (не слишком серьёзные).
Данная теория изначально разрабатывалась не для отдельных клеток, а для описания того, как мозг контактирует с внешним миром. Наш мозг строит модель окружающей среды, чтобы новая информация не слишком часто нас озадачивала. Это и есть байесовское рассуждение: подсознательно мозг учитывает множество вещей, которые могли бы сейчас произойти, и уточняет вероятность каждого из возможных вариантов по мере поступления новой информации. Интересно, что тот же самый математический аппарат позволяет описывать системы на уровне отдельных клеток. Оказывается, что целостность и прочность клеточной мембраны можно сравнить с байесовским выводом. Вот как говорит об этом Фристон:
По-видимому, внутренние состояния (и их покрытие) активно участвуют в байесовском выводе. Иными словами, они, вероятно, моделируют окружающий мир и действуют соответствующим образом, так, чтобы сохранять функциональную и структурную целостность, что ведёт к гомеостазу [поддержание стабильных внутренних условий] и простому автопоэзу [сохранению структуры путём саморегуляции].
Это спекулятивный и новаторский набор идей, а не устоявшаяся парадигма, которая позволяла бы судить о функции клеток и мембран. Это существенное замечание, поскольку оно демонстрирует, как обсуждаемые здесь концепции — байесовский вывод, эмерджентность, второй закон термодинамики — объединяются и позволяют объяснить возникновение сложных структур в мире, подчиняющемся простым неуправляемым законам природы.