Я познаю мир. Живой мир
Шрифт:
У многих растений, в основном травянистых, стебель занимается ещё и фотосинтезом – его паренхима содержит хлорофилл. И если у большинства наших трав это вовсе не главная его работа, то у многих растений засушливых мест от листьев остаются только чешуйки или они превращаются в колючки, а весь фотосинтез берет на себя стебель. Фотосинтезировать могут многолетние части стебля (у тех же кактусов), а могут отращиваться специальные побеги, которые осенью опадают, подобно листьям (например, у саксаула). Четыреста миллионов лет назад, когда растения только начали осваивать сушу, фотосинтез целиком лежал на стебле, до листьев дело ещё не доходило. Собственно, стебель выполнял тогда две функции. Первой и главной был фотосинтез. Кроме того, стебель поднимал над субстратом спорангии, что увеличивало дальность разброса спор – тоже немаловажное дело. Строго говоря, и стеблем это образование назвать ещё нельзя, у самых древних растений не было не только листьев, но и осевая часть тела ещё не подразделялась на корень и стебель. Тело растения стелилось по земле или лежало неглубоко под землей, как корневища некоторых современных растений, поднимая вертикально вверх прямые или ветвящиеся отростки. К субстрату растение прикреплялось нитевидными выростами первичной
image l:href="#"
Клубни картофеля
Листья растения приобрели, вероятно, раньше, чем настоящий корень и настоящий стебель. Лист – это не что иное, как сплющенный боковой отросток «стебля», который сплющился для того, чтобы увеличить поверхность, подставленную солнцу, «захватить» больше солнечного света.
Вариантов строения листа, так же как и стебля, великое множество. Но, так же как и в случае со стеблем, это именно варианты одной базовой схемы. Листовая пластинка покрыта плотной эпидермой, которая выделяет на поверхности листа тонкую пленку восковидного вещества – кутина. Точнее, это смесь веществ, но дела это не меняет. Пленка называется кутикулой и предохраняет лист от потерь воды. Как и положено эпидерме, она несет разнообразные трихомы и в ней расположены устьица, о чем мы уже говорили в главе «Вид растения изнутри». Устьиц больше на нижней поверхности листа, а иногда они вообще только на нижней поверхности и имеются. Жилки – это нормальные проводящие пучки, состоящие из ксилемы и флоэмы. Поскольку лист развился из боковой оси, то флоэма оказывается внизу жилки, а ксилема вверху. Проводящие ткани в большинстве случаев первичны, но у некоторых растений жилки листьев способны и к вторичному росту. Проводящий пучок окружен плотным слоем паренхимных клеток (обкладка пучка) и часто сопровождается колленхимой или волокнами. Все это вместе и составляет жилку. Жилки и плотная эпидерма служат, кроме всего прочего, жестким каркасом листа. Мякоть листа состоит из паренхимных клеток, содержащих хлорофилл. Называется эта «мякоть» мезофиллом, и именно мезофилл отвечает за фотосинтез. Между клетками мезофилла имеются полости, которые связаны с атмосферным воздухом через устьица, то есть он напоминает губку. Мезофилл может быть однородным по всей толще листа, но чаще слой на верхней стороне состоит из столбчатых клеток, ориентированных длинной осью под прямым углом к эпидерме (палисадная паренхима), а слой нижней стороны состоит из обычных паренхимных клеток неправильной формы (губчатая паренхима).
image l:href="#"
Строение листа на срезе: 1 – кутикула; 2 – эпидерма; 3 – устьица; 4 – мезофилл;5 – хлоропласты; 6 – проводящий пучок («жилка»)
Вечная жажда
Вода – штука, любому организму совершенно необходимая. Живая клетка состоит более чем наполовину из воды, все биохимические реакции, как, впрочем, и большинство химических реакций вообще, не идут «посуху», взаимодействия молекул происходят в водном растворе. Кроме того, вода сама участвует во многих реакциях напрямую, в частности, при фотосинтезе водород, входящий в состав синтезируемой глюкозы, растение отбирает у воды. У растений и животных вода вдобавок ко всему – главное транспортное средство. Различные вещества переносятся от одной части тела к другой при помощи воды. В одной части тела вещество поступает в раствор, в другой – извлекается из раствора соответствующими тканями. В ходе жизнедеятельности значительная часть воды теряется, причем большая часть потерь – это элементарное испарение в ходе газообмена. Ни один организм не способен полностью изолировать свои ткани от атмосферного воздуха. То есть в принципе это возможно, но как тогда получать кислород и углекислый газ? Волей–неволей организм вынужден разрешить части своих тканей контактировать напрямую с воздухом. Мало того, контактирующая поверхность должна быть влажной, ведь газы должны поступить в раствор, иначе как их использовать. А коль скоро состоящие на 80–90 процентов из воды клетки контактируют с воздухом – испарение неизбежно. Животные, кстати, и отработанные продукты выводят из организма с водой, это тоже очень существенные потери. Так что воды организму нужно много.
На первый взгляд растение, по сравнению с животным, находится в выигрышном положении. И процесс метаболизма идет у него, как ни крути, не столь интенсивно, и, главное, ему не требуется вода для вывода «отходов». В отличие от животных, большинство растений выделяет отходы своей биохимической кухни в сухом виде. Или просто блокирует их в собственном теле, в частности, в мертвых клетках пробки и вторичной ксилемы. Поскольку бегать растению не надо, то его эти склады мусора не тяготят. Даже наоборот. Большинство отходов токсично, и откладывая их в своей ткани, растение снижает свою съедобность, что идет ему только в плюс. Однако ещё триста лет назад натуралисты установили, что растение потребляет в двадцать раз больше воды, чем животное аналогичного веса. В чем дело? Дело в том, что у растения нет мышц, которые, тем или иным способом «гоняют» воду в теле животного. Движение соков у растения устроено совершенно иначе, и именно перенос веществ от корневой системы к листьям требует от растения ненасытно сосать, сосать и сосать воду из почвы.
Воду и минеральные вещества растение получает из почвы через корневую систему, и по каналам ксилемы раствор поступает к листьям. Это известно давно, и существует масса простых и остроумных опытов, которые это доказывают. Но каким образом вода, несущая раствор минеральных веществ, поднимается вверх? Причем это «вверх» у самой обычной сосны, березы или осины составляет 30–40 метров, а у секвойи и эвкалипта известны деревья высотой в полторы сотни метров. Насос растению нужен очень мощный –
представьте, что вы пытаетесь напиться через трубочку из колодца стометровой глубины. Как же этот насос устроен и где он расположен? По ходу движения, в сосудах ксилемы, таких насосов нет, ведь ксилема состоит из мертвых клеток – это, по сути, обычная водопроводная труба. Значит, воду необходимо или «толкать» снизу (тогда насос надо искать в корневой системе), или «тянуть» сверху (тогда его надо искать в листьях). Насос этот должен быть весьма мощным – чтобы поднять воду в крону березы, нужно давление около 3–4 атмосфер, а в крону старой секвойи – около 15 атмосфер.image l:href="#"
Транспорт воды в растениях (.схема): 1 – подъём воды с минеральными солями вверх по ксилеме;2 – транспорт сахаров от листьев к корням и др. органам
Клетки эпидермы корня активно поглощают из почвенного раствора ионы минеральных веществ. Это именно активный перенос через мембрану, с участием особых переносчиков и затратами энергии. В результате в клетках корня (в том числе и в растворе, заполняющем ксилему) создается концентрация ионов, в десятки раз превышающая концентрацию почвенного раствора. По закону осмоса вода из почвы устремляется в клетки корня и в ксилему. Объем раствора увеличивается, возникает так называемое корневое давление, которое заставляет раствор подниматься вверх по ксилеме. Однако корневое давление у всех растений, у которых оно есть, оказалось невелико, оно совершенно недостаточно, чтобы поднять воду в крону высокого дерева. А у многих растений, в частности у хвойных, корневое давление вообще не развивается.
Как оказалось, насос, поднимающий воду, расположен в листьях. Когда вода испаряется с оболочек клеток мезофилла, окружающих полости внутри листа, концентрация раствора в клетке увеличивается. Клетка «оттягивает» воду от соседей, лежащих глубже, и так далее, «по цепочке», пока очередь не доходит до сосудов ксилемы, расположенных в жилке. В результате устанавливается натяжение воды в сосудах ксилемы. Вода практически не сжимается (и, следовательно, не растягивается), а столб воды очень прочен на разрыв – около двух тонн на квадратный сантиметр сечения. В результате натяжение достигает корней и вытягивает из них раствор, а корни, в свою очередь, вытягивают воду из почвы. В результате вода движется вверх, неся с собой минеральные вещества и непрерывно поддерживая влажность клеточных оболочек мезофилла. А это, как мы уже говорили, необходимо для поддержания газообмена с атмосферным воздухом.
В таком способе транспортировки воды есть один, очень большой, плюс. Если корневое давление (равно как и циркуляция раствора при помощи мышечных сокращений) требует от организма затрат энергии, причем затрат весьма существенных, то при системе транспирационного транспорта растение не тратит ничего – используется непосредственно энергия солнца. Но каждое достоинство имеет свое продолжение в виде недостатков. Недостаток данной системы столь же велик, как и её достоинство – растение вынуждено расходовать огромное количество воды. Кроме того, насос этот плохо работает, когда холодно и вода плохо испаряется. С этим обстоятельством связана «арктическая засуха». Растения северных мест, как правило, страдают от недостатка воды, хотя в почве её полно, и часто имеют облик, схожий с растениями пустынь – мелколистность, плотные покровы, густое опушение стеблей и листьев.
Транспортировка органических веществ по флоэме также основана на законах осмоса, но требует очень активного участия клеток и расхода энергии. Суть дела довольно проста. Сахара, которые синтезируют хлоропласты в клетках мезофилла, путем активного переноса через мембраны загружаются в клетки флоэмы. На всякий случай напоминаем, что клетки флоэмы, в отличие от клеток ксилемы, – живые. Загружаются клетки флоэмы через клетки–спутники (вспомните раздел «Вид растения изнутри»), которые и несут основные энергетические расходы по загрузке. В месте потребления, например в зоне роста корня или побега, клетки флоэмы так же активно разгружаются. В месте загрузки концентрация клеточного содержимого увеличивается, клетка начинает активно «сосать» воду из проходящего рядом сосуда ксилемы, вода «распирает» клетку, возникает повышенное давление. В месте разгрузки – все наоборот. В результате разницы давлений и происходит ток раствора по трубке флоэмы от одного органа к другому. Кстати, по флоэме транспортируются не только сахара, но и другие продукты синтеза, в частности аминокислоты, хотя и в меньшем объеме.
Сосудистые и не очень
Около четырехсот сорока миллионов лет назад, в начале силурийского периода, поверхность материков была пустыней, грунт в которой местами покрывала тонкая пленка цианобактерий и одноклеточных водорослей. Но низменные берега водоемов, вероятно, уже зарастали ковром из созданий, более всего напоминавших ветвящиеся зеленые макароны, со светлыми вздутиями на кончиках приподнятых ветвей. Вероятней всего, именно так выглядели первые зеленые растения или, скорее, существа, стоящие на пол пути от водорослей к растениям. Эти «макароны» дали начало двум ветвям растительного царства – моховидным растениям (они же бриофиты) и растениям сосудистым. Не исключено, правда, что бриофиты и сосудистые произошли от разных групп зеленых водорослей, но большинство ботаников склоняется к мысли, что у них был один предок.
image l:href="#"
Первые сухопутные растения
Одно из различий между моховидными и сосудистыми отражено в их названии – у моховидных иначе устроены проводящие ткани. Впрочем, не так уж велико различие. Проводящая жилка несет центральный пучок мертвых клеток (гидроидов), который окружен клетками с дегенерировавшим ядром и живым протопластом (лептоиды). И те и другие вытянуты и соединяются скошенными концами в цепочки, первые проводят воду, вторые – органические вещества. И по структуре, и по взаимному расположению проводящие клетки бриофитов очень напоминают ксилему и флоэму сосудистых, особенно хвощей и папоротников. Конечно, строение проводящего пучка моховидных намного проще, но ботаники считают, что проводящие клетки мхов и сосудистых растений происходят от одних и тех же групп клеток их общего предка. Просто моховидные почему–то не стали совершенствовать проводящие ткани и удовлетворились их примитивным состоянием.