Яблони на Марсе

Вскоре от шуток перешли к делу. Раз фотодыхание — вредное для продуктивности растений явление, с ним надо активно бороться. Американец Израэл Зелитч, например, увлекся селекцией. Он искал мутанты табака (это C₃– растение) Гавана Сид, которые бы обладали низкой интенсивностью фотодыхания и, стало быть, повышенной способностью к фотосинтезу. Такие мутанты были найдены, отобраны, но здесь исследователя ждал пренеприятный сюрприз: количество зеленой табачной массы возросло, но… исчез фирменный аромат!

И это был не единственный «звоночек». Так связь между фотодыханием и продуктивностью растений становилась все более запутанной.

Исследования советских ученых, работы лаборатории члена-корреспондента АН СССР Ничипоровича в Институте физиологии растений АН СССР показали, что не существует прямой связи между наличием или отсутствием фотодыхания и фотосинтетической продуктивностью растения.

Мне показывали результаты этих любопытных экспериментов. Выращивали сахарную свеклу в обычных условиях — вариант № 1 — и при пониженной концентрации кислорода — 3 процента, вариант № 2. Об итогах исследований лучше всяких слов рассказали микрофотографии. На электронно-микроскопических снимках было видно, что в варианте № 1 в хлоропластах идет обычное накопление углеводов: отчетливо заметны крупные белые, на темном фоне, вкрапления крахмала. А в варианте № 2 (попытка подавить фотодыхание) картина была совсем иной. Крахмала было очень мало, его заменили темные, похожие на бобы, новообразования. Микроснимки показывали также, что биологические мембраны в хлоропластах при насильственном угнетении фотодыхания меняют свою структуру: они как бы набухают, корежатся.

Мне довелось поговорить с участниками этой важной научной работы кандидатами биологических наук Светланой Николаевной Чморой и Генриеттой Абрамовной Слободской. Они сомневались, что можно много выгадать, насильственно подавляя фотодыхание. Да, проблема оказалась очень непростой. Ее нельзя было сводить лишь к тому, усваивается ли в основном углерод зеленым листом или, наоборот, тратится. Выиграли в зеленой массе, но проиграли в количестве семян (а они-то и нужны!), весе корнеплодов. И тут какую-нибудь морковку бесполезно сравнивать с рекордным ростом сахарного тростника или кукурузы. Поэтому попытки переделывать C₃– растения в C₄ пока и не дали плодотворных результатов.

Из пустынь или из тропиков?

Если заглянуть внутрь C₄– листа с помощью микроскопа, то можно отчетливо различить две группы фотосинтетических клеток. Вокруг сосудисто-проводящих пучков концентрически расположены внешний слой клеток мезофилла и внутренний, ближе к пучку, слой клеток обкладки. В клетках обкладки действует известный цикл Калвина, все тут так же, как и у C₃– растений, а вот слой клеток мезофилла как бы является «приставкой», дополнительным органом-устройством: здесь происходит накапливание, концентрирование углекислоты. Эта пища растений вначале фиксируется, войдя в состав яблочной и аспарагиновой кислот (четырехуглеродные соединения! — тут-то и разгадка тех необычных явлений, которые первым наблюдал Карпилов), и уже затем расходуется по обычному механизму цикла Калвина в клетках обкладки.

И вновь загадки! Зачем C₄– растениям эти сложности? Ведь поток углекислого газа при этом вроде бы тормозится… Конечно же, это приспособление растений к неким условиям, но каким? К жаре, холоду, яркому свету, отсутствию или избытку влаги?

К недостатку воды в пустынях растения умеют приноравливаться. К примеру, кактусы, эти «растения-верблюды», способны накапливать воду в больших количествах — крупные кактусы могут запасать до 3 тонн воды — и экономно тратить ее в течение продолжительных периодов засухи.

Как им это удается? Прежде всего многие кактусы как бы сложены из шаров, а эта геометрическая фигура имеет минимальное отношение поверхности к объему, а значит, сводятся к минимуму и потери влаги. Ограничивает расходы воды и малое количество устьиц, да и расположены они в углублениях, что также затрудняет испарение.

Но это еще не все. Природа в кактусах явила прямо-таки чудеса экономности. Эти растения открывают устьица только по ночам, когда температура воздуха в пустыне понижается, а его влажность повышается. Поэтому даже при открытых устьицах убыль паров воды в листе становится минимальной. И еще хитрость: запасенную ночью углекислоту кактусы фиксируют в химических соединениях, а уже днем при закрытых устьицах тратят ее на фотосинтез.

С кактусами ученые разобрались, а вот C₄– растения для них все еще загадка. Первые их исследователи (среди них и Карпилов, к сожалению, этот талантливый ученый трагически погиб в 1978 году) полагали, что эти растения тропического, низкоширотного происхождения. Многие виды C₄– группы обитают в тропиках. Их яркий представитель — сахарный тростник.

Итак, первая версия о происхождении C₄– растений, что они родом из тропиков. Но есть и другое предположение. Исследования австралийца Хетча и других ученых показали, что «кукурузный» фотосинтез очень экономен в отношении влаги. C₄– растения фиксируют, по крайней мере, в два раза больше углерода на единицу транспирированной воды, чем C₃– растения. Причем при повышенных температурах эта разница еще более увеличивается. Таким образом, возникает и другой вывод: C₄– растения — пришельцы из аридных зон, они адаптированы к жарким и засушливым условиям пустынь и полупустынь.

Это утвердившееся в последние годы среди ученых мнение решили проверить советские исследователи из Ботанического института Академии наук СССР. Много лет в заповеднике Репетек (Юго-Восточные Каракумы, Туркменская ССР) они изучали особенности фотосинтеза у растений пустынь. Установлено: в условиях пустыни C₄– растения вовсе не доминируют. И здесь C₃– формы оказались в большинстве, и они в среднем ни в чем не уступали своим соперникам. Так что прародина C₄– растений до сих пор не установлена.

Жизнь или кошелек!

Проблема фотодыхания остается одной из самых увлекательнейших, самых волнующих в 200-летнем учении о фотосинтезе. Ибо тут замешаны не только надежды практиков, но и глубокие вопросы теории. К примеру, эволюционный аспект.

Доктор биологических наук Игорь Александрович Шульгин считает, что Земля — настоящий музей растительного мира, музей, где экспонаты, правда, предоставлены самим себе, ибо мы еще мало знаем условия, в которых можно поддерживать вымирающие формы. К ним относятся растущие в Абхазии знаменитые пицундские сосны, исчезающие деревья гинкго (Китай), древовидные папоротники и другие реликтовые, остающиеся за кормой «корабля» эволюции формы — по ним, пока не поздно, можно было бы хоть как-то воссоздать картину далекого прошлого планеты. Может быть, надеется Шульгин, когда-нибудь будет создан специальный музей флоры, где в искусственных условиях будут поддерживаться режимы, оптимальные для сохранения исчезающих растений.

А не являются ли C₃– растения «прорехой» эволюции, отголоском прошлого, видами, сходящими со сцены?

Когда-то на нашей планете все было иным. Ее первая атмосфера состояла преимущественно из аммиака, метана и водяных паров. Фотосинтез возник в протерозое — около полумиллиарда лет назад. Это была революция, имеющая далекие последствия. Растения, усваивая богатые запасы углекислоты древней атмосферы, переводили углерод в состав органических веществ, позднее, захороненных в горючих ископаемых, и в карбонаты (различные соли угольной кислоты, ее формула H₂CO₃), составляющие значительную часть земной коры.

Количество углекислоты в атмосфере начало катастрофически падать, а кислорода — расти. Все это ухудшало условия для фотосинтеза растений, так что нынешняя концентрация углекислого газа в воздухе для растений далеко не оптимальна. Видимо (и это одна из точек зрения ученых), многие растения просто не смогли в наилучшей степени приспособиться к новому режиму: их фотосинтетический аппарат и сейчас гораздо лучше работает при значительно более высоких концентрациях углекислоты, чем обычные 0,03 процента, и при более низких, чем современная цифра — 21 процент, концентрациях кислорода. Таковы, считается, все C₃– растения, обладающие древним и универсальным типом фотосинтеза. Но затем появилась новая ветвь — C₄– растения, более совершенные формы, лучше приспособленные к жизни в обедненной углекислотой атмосфере. Они выработали в себе мощный механизм, слой клеток мезофилла, для улавливания углекислоты, связывания и запасания ее.