Жизнь животных. Рыбы и амфибии

Ланцетник представляет самую низкую ступень образования скелета. У него мы находим только спинную струну, состоящую из хряща. Эта струна тянется по прямой линии от одного конца тела до другого, спереди и сзади заострена и окружена оболочкой, которая кверху продолжается в кожную оболочку и лишена всяких твердых образований. У него нет настоящего черепа, так как спинная струна продолжается до переднего конца тела и ее оболочка не образует нигде бокового расширения. У круглоротых рыб существует хрящевая черепная коробка, заключающая в себе более значительное расширение головного мозга. У них мы замечаем также расположенные друг против друга парные хрящевые гребни — первые зачатки верхних отростков дуг позвонков. У химер и других начинается образование позвонков именно в форме круглых пластинок, возникающих в наружном слое спинной струны; у других акул позвоночный столб разделен внутри кожистыми перегородками, которые посредине продырявлены. У всех остальных рыб, наконец, появляется более или менее полное окостенение, так что вместо спинной струны получается ряд позвонков, лежащих друг за другом. Тела позвонков по большей части конусообразно выдолблены спереди и сзади, так что вершины этих конусообразных полостей соприкасаются в средине оси позвонка. Поэтому тела позвонков прикасаются друг к другу только наружным краем и замыкают полости, имеющие форму двойного конуса и наполненные студнем — остатком первоначальной спинной струны.

Ребра большей частью существуют, но никогда не соединяются в настоящую грудную кость, а оканчиваются свободно в мясе. Кроме них у многих рыб мы встречаем еще особенные косточки, более или менее связанные с ребрами. Эти косточки возникают в сухожильных пластинках мускулов и носят название рыбьих костей.

Череп по своему строению сообразуется вполне со строением позвоночного столба. Где появляется расширение для сильно развитого мозга, там мы также замечаем хрящевые части, которые сначала развиваются при основании, а затем мало-помалу становятся кверху сводчатыми и образуют наконец полную коробку, замкнутую совершенно или же с небольшими отверстиями.

Костный лицевой скелет рыб отличается от скелета других позвоночных животных тем, что многие кости, которые у высших животных представлены одной только костью, у рыб остаются разделенными, и тем, что многие кости, неподвижные у высших животных, здесь обладают подвижностью. Нёбно-челюстной аппарат при ближайшем рассмотрении оказывается состоящим из трех отдельных дуг — верхнечелюстной, нёбной и нижнечелюстной. Первая заменяется у круглоротых рыб губным хрящом, у акул еще не обособляется, отделена от черепа и соединена сочленением с нижней челюстью. Она образует у костистых рыб верхний край рта и состоит из двух пар костей — межчелюстной и собственно верхней челюсти. Нёбная дуга, составленная из нёбной кости, поперечной и крыловидной кости, представляет у поперечноротых рыб пластинку, образующую верхнюю часть нёба. Половины нижней челюсти только в редких случаях срастаются друг с другом посредине, по большей же части связаны волокнистой массой или швом. Нижняя челюсть всегда состоит из нескольких кусков: обыкновенно из трех, иногда из четырех и часто из шести. Один из них — зубная кость — несет на себе зубы, другой — сочленовная кость, которая сзади дополняется угловой костью, — вполне соответствует своему названию. Сочленение нижней челюсти почти всегда допускает только движение снизу вверх.

Если мы удалим все вышеупомянутые кости, тогда найдем, что ротовая полость костистых рыб ограничена многочисленными дугами, из которых большая часть, за исключением так называемой подъязычной дуги, несет жаберные бахромки. Концы этой дуги сходятся впереди в подъязычной кости, которая состоит из ряда непарных, расположенных одна позади другой косточек, к которым прикреплены все остальные жаберные дуги. На наружном крае придатков подъязычной кости находятся плоские, саблевидные, мало изменяющиеся по количеству костные дуги. Эти дуги служат для растягивания жаберной перепонки, закрывающей жаберную щель. У некоторых рыб эти лучи заменяются трехугольными костными пластинками; у хрящевых рыб они состоят из хряща. За подъязычной дугой следуют четыре жаберных дуги. Они состоят у большинства хрящевых рыб из двух, а у костистых рыб обыкновенно из четырех кусков и представляют собой твердые дуги, несущие на своей задней стороне жаберные пластинки, а спереди — шипы или зубы. Жаберные дуги вверху прикрепляются к черепу посредством особых косточек — верхних глоточных костей. Последние у некоторых рыб достигают необыкновенной величины и отличаются тогда листовидными извилинами. Наконец неполная дуга — нижняя глоточная кость — ограничивает снизу вход в глотку.

Спинные мускулы прилегают по обеим сторонам к позвоночному столбу, причем с каждой стороны их бывает по две группы, так что можно различить четыре мускульные группы: две верхние, образующие спину, и две нижние, образующие брюшную часть туловища и нижнюю часть хвоста. Они представляют своеобразное строение, так как распадаются на множество отдельных пластинок, отделенных друг от друга сухожильными листками. Поступательное движение в воде выполняется главным образом при посредстве этих мускульных масс, так как они производят сильные боковые движения.

Вытянутый стволообразно спинной мозг помещается в верхней трубке позвоночного столба и больше, чем у остальных позвоночных животных, превосходит по величине головной мозг. Последний очень мал и далеко не заполняет полости черепа. Различают передний, средний и задний мозг. Обонятельный нерв представляет непосредственное продолжение переднего мозга. За последним следуют более крупные вздутия среднего мозга, от которого берут начало зрительные нервы, наконец, за средним мозгом расположен задний мозг, всегда состоящий из двух частей; он может быть сильно развит. Нервы расположены так же, как у других позвоночных животных. Хотя органы чувств и уступают органам чувств высших животных, тем не менее они существуют почти у всех рыб и только в очень редких случаях малоразвиты. Глаза по большей части очень крупные, спереди плоские и совершенно лишены век, только у слепых рыб затянуты непрозрачным покровом тела. Радужная оболочка глаз обыкновенно отливает чрезвычайно яркими, металлическими цветами. Нос образует у низкоорганизованных представителей класса бокаловидную ямку, у остальных же рыб он представляет трубку, погруженную на передней части рыла в хрящ и часто прикрываемую клапаном. У рыб, дышащих легкими, ноздри ведут в обширную полость, из которой два прохода открываются книзу в ротовую полость. Орган слуха, помещающийся всегда в черепе, состоит только из лабиринта, который лишь в исключительных случаях соединен посредством одного или двух каналов с ямкой, расположенной на затылке. Эта ямка есть первый зачаток наружного уха.

Жабры расположены на дугах, окружающих полость зева, но отделены друг от друга щелями и представляют собой мягкие выдающиеся кожистые листочки. На этих листочках разветвляются кровеносные сосуды. По своему строению жабры очень разнообразны. У высших рыб жаберные щели защищены снаружи костяной крышечкой и поэтому помещаются в полости, которая сообщается с внешней средой посредством более или менее узкой щели. Обыкновенно четыре жаберных дуги усажены двойным рядом листочков, у многих костистых рыб только 3 1/2 дуги, у иных только 3, у некоторых даже только 2, между тем как некоторые акулы имеют 6 или 7 пар жабр. За исключением легочных рыб, ни один представитель класса рыб не имеет дыхательных мешков, которые получают кровь, богатую углекислотой, и выпускают кровь, богатую кислородом. Напротив того, плавательный пузырь, своеобразный мешковидный орган, очень часто существует; он хотя и содержит воздух, но не имеет никакого отношения к процессу дыхания, скорее же связан со слуховым проходом или с глоткой. Он служит, по всей вероятности, для уравновешивания веса рыб на различной глубине и при различном давлении. Воздух плавательного пузыря изолирован, без сомнения, от его сосудов, так как он состоит из углекислоты или азота и содержит очень немного кислорода. Ронделет впервые заметил, что этот орган, еще загадочный во многих отношениях, чаще встречается у пресноводных, чем у морских рыб.

За исключением ланцетника, все рыбы имеют сердце, окруженное сердечным мешком. Сердце состоит из нераздельного, тонкостенного предсердия и очень мускулистого желудочка, который спереди продолжается посредством одного только отверстия в жаберный кровеносный сосуд, вздутый в виде луковицы. Последний, так называемая аортальная луковица, бывает построен двояко. У костистых и круглоротых рыб у отверстия желудочка находятся два полулунных клапана, а у твердочешуйных и поперечноротых рыб клапанов значительное количество. Кровь течет из сердца по большой жаберной вене и разделяется по обеим сторонам на сосудистые дуги, которые образуют жаберные полые вены и разветвляются в жабрах в виде многочисленных сеточек волосных сосудов. Затем кровь переходит в жаберные артерии, которые распределяются по одной на каждой жаберной дуге, и из них кровь собирается в один главный ствол — аорту, которая тянется под позвоночным столбом. Артерии головы обыкновенно возникают еще ранее образования аорты из жаберной артерии первой дуги. Кровь возвращается из тела в сердце по полой вене, которая в хвосте одна, а впереди разделена на две. Но прежде чем возвратиться в сердце, часть крови проходит почечно-воротную кровеносную систему. Кровь, проходящая во внутренности, собирается в полых венах, которые в печени снова распадаются на сеть волосных сосудов воротной вены и тогда только собираются в печеночную полую вену, которая почти непосредственно переходит в предсердие.

Насколько в общем просты органы пищеварения, настолько разнообразно может быть их развитие, если иметь в виду вооружение рта зубами. Нет почти ни одной между многочисленными костями ротовой и глоточной полости, которая не могла быть усажена зубами. Конечно, некоторые рыбы совершенно не имеют зубов, другие имеют их только на определенных костях, но некоторые имеют зубы на всех костях, могущих их носить. Обыкновенно различают две сходно расположенные дуги зубов на своде нёба. Одна из них принадлежит межчелюстным костям, другая — нёбной кости и сошнику. Нижняя же челюсть и подъязычная кость образуют только одну дугу зубов. Дальше сзади зубов обыкновенно очень много, так как все жаберные дуги и верхние и нижние глоточные кости усажены зубами. Несмотря на необычайное разнообразие, мы можем различать два рода зубов: клыкообразные, служащие для схватывания, и плоские, служащие для перетирания. Первые имеют обыкновенно форму острого крючка, кзади несколько загнутого, впереди же с более или менее острыми краями. Они могут получить более разнообразную форму вследствие того, что кончик делается долотообразным или появляются на зубе еще мелкие зубчики и крючочки. Зубы расположены большей частью в один ряд, и притом так, что прикрыты обеими челюстями, а промежутки между ними заполнены большим количеством более мелких зубов. Когда они тоньше и мельче, тогда еще более густо расположены и образуют тесные группы. Они получают даже такую подвижность, какая свойственна только зубам ядовитых змей: именно при закрытии пасти они могут загибаться в полость рта. По своему положению и силе различаются: длинные и толстые — гребенчатые зубы, короткие и толстые — рашпилевые зубы, тонкие и длинные — щетинообразные зубы, очень тонкие — бархатистые зубы. В сравнении с ними перетирающие зубы имеют плоскую высокую коронку и иногда принимают форму усеченного конуса. Но и они построены и расположены очень разнообразно: иногда они велики и стоят по одиночке, иногда же малы и сдвинуты, как камни мостовой. Часто они построены так, что представляют, подобно клюву птицы или черепахи, спереди режущий край, а дальше назад образуют горизонтальную поверхность, служащую для раздробления. У некоторых рыб зубы состоят из роговой массы, у других — из известковой, прозрачной и покрытой обыкновенно стекловидной хрупкой эмалью. Между этими двумя составными частями часто замечается еще слой более мягкого цемента. Зуб образует полый конус, внутренняя осевая полость которого занята конусовидной зубной мякотью. Складчатые зубы по своему устройству более сложны, так как у них зубная масса расположена вокруг простой срединной полости в виде разнообразных складок. Некоторые рыбы имеют еще зубы со срединными трубками в виде сетки, и в таких зубах мы вовсе не находим полости, но сосуды и нервы из зубной мякоти пронизывают массу зуба по всем направлениям. Наконец, встречаются еще сложные зубы: отдельные полые цилиндры, то по одиночке, то из общей сосудистой сети, подымаются вверх и соединяются между собой посредством цемента в одну общую массу. У зубов рыб никогда не бывает настоящего корня. Часто они сидят только на слизистой оболочке рта, обыкновенно же они погружены в утолщенную слизистую оболочку и прикреплены к челюсти многочисленными соединительно-тканными волокнами. Развитие зубов, по-видимому, продолжается у всех рыб в течение всей жизни.

Пищеварительный канал состоит из трех отделов: передней кишки, состоящей из глотки, пищевода и желудка, средней, или тонкой, кишки и заднепроходной, или толстой, кишки. Глотка, иногда воронкообразно расширенная, обыкновенно покрыта, подобно желудку, продольными складками и незаметно переходит в желудок, так что нельзя заметить определенной границы. Желудок же довольно резко разделяется на глоточный и привратниковый отделы. На отличающемся крючкообразным изгибом месте находится часто более или менее значительный слепой мешок, а на конце пилорического отдела — кожистый клапан и сильное мускулистое вздутие, служащее для закрывания его. Непосредственно за привратниковым отделом замечают придатки, похожие на слепую кишку, — так называемые пилорические отростки. Число последних от одного может подыматься до 60 и более. Эти слепые отростки обыкновенно представляют собой отдельные трубки, но иногда они так разветвляются, что производят скорее впечатление железы. Они, очевидно, соответствуют поджелудочной железе, которая встречается у некоторых костистых и у поперечноротых хрящевых рыб. Передняя половина заднепроходной кишки имеет у многих рыб спирально извитой клапан. Селезенка и печень всегда существуют; за немногими исключениями, мы также всегда находим и желчный пузырь. Важными выделительными органами являются преимущественно почки, из которых выходят мочеточники; разветвленные большей частью древовидно, они соединяются на заднем конце брюшной полости и вслед за тем расширяются в мочевой пузырь. Выводной проток последнего открывается позади заднепроходного отверстия, на сосочке, или же в заднепроходную кишку.

Половые органы всегда построены по одному основному плану, и у самцов и самок рыб они так сходны, что часто их возможно отличить лишь при внимательном исследовании. Яичники и семенники лежат в брюшной полости, непосредственно под почками и над извилинами кишки. Но их не всегда можно отыскать с одинаковою легкостью, так как они к периоду размножения необычайно раздуваются, а после этого периода снова утончаются. У некоторых рыб, например у круглоротых, угрей и лососей, яичник состоит то из одной срединной, то из двух боковых кожистых пластинок и не связан ни с каким выводным протоком, а совершенно окутан брюшиной. Зрелые яйца прорывают стенки яичника, падают в брюшную полость и из нее выбрасываются наружу посредством одного срединного или двух боковых щелевидных отверстий. У круглоротых и угрей семенники также не имеют выводного протока, а у лососей он существует. У большинства же рыб яичник устроен иначе, чем у вышеприведенных. Он образует мешок, на внутренней поверхности которого находятся то складки, то разнообразные наросты, в которых развиваются яйца, так что последние, созревши, падают при разрыве в полость яичника. Яичник непосредственно продолжается в яйцеводе, который соединяется с яйцеводом другой стороны. Яйцевод открывается наружу непосредственно позади заднепроходного отверстия и сосочка, расположенного между этим отверстием и мочевым. У некоторых костистых рыб, которые рождают живых детенышей, задний конец яйцевода расширен для воспринятия развивающихся яиц. У многих твердочешуйных рыб яичник образует обособленную массу, яйцевод же, обыкновенно длинный и извитой, имеет с каждой стороны широкое, трубкообразное отверстие в брюшную полость. В эту полость попадают яйца и выходят через яйцеводы наружу. У поперечноротых рыб парный или непарный яичник не стоит ни в какой непосредственной связи с парным яйцеводом. В каждом яйцеводе находится толстая, ясно развитая железа, которая, без сомнения, выделяет оболочку для яиц. Дальше книзу каждый яйцевод, расширяясь, образует матку, в которой молодь развивается и которая обыкновенно открывается в заднепроходную кишку. Семенники (молоки) у большинства костистых рыб представляют собой кожистые мешки, пронизанные разнообразными каналами. Наружное отверстие для обоих семяводов общее. У поперечноротых рыб мужские половые органы усложняются тем, что у них живчики развиваются не в разветвленных каналах, как у других рыб, а в маленьких, обособленных пузырьках, образующих придаточный семенник, из которого семявод открывается в клоаку. У них существуют настоящие органы совокупления в виде двух длинных сосковидных хрящевых придатков, помещающихся на внутренней стороне брюшных плавников.