Акулы. Мифы и реальность

В то же время, по мнению подавляющего большинства ученых, акулообразные обладают многочисленными крайне примитивными чертами строения и физиологии. Так что же позволило им не только выжить в постоянно меняющихся условиях среды, по и процветать сегодня?

Прежде всего, так ли справедливо мнение, которое еще и сегодня кочует со страниц одного издания на страницы другого — акулы древнее и примитивнее костистых рыб и других позвоночных. О древности, как мы уже знаем, говорить не приходится; представители обоих классов, скорее всего, появились на планете одновременно, а не исключено, что предки костистых рыб в историческом плане и старше древних селахий на 30–50 млн лет. О примитивности последних тоже нет единого мнения. Так, например, уникальные работы и публикации известного русского естествоиспытателя и путешественника Н. Н. Миклухо-Маклая по строению головного мозга акул и костистых рыб, выполненные в 60-е годы прошлого века, ставят под сомнение этот тезис. В 1905 г. английские зоологи Т. Паркер и В. Гасвелль в «Руководстве к зоологии», которое в 1908 г. было переведено на русской язык и издано у нас в стране как учебник, писали: «В целом группа Elasmobranchii, особенно акулы, отличаются мышечной силой, энергией движения и остротой зрения и обоняния». Далее они утверждали, что головной мозг акулообразных развит заметно лучше такового у круглоротых и костных рыб; но, увы, это утверждение долго не находило достаточного числа сторонников, чтобы повернуть общее мнение лицом к акулам. Мало того, и число видов акул в ряде книг не прогрессирует, что указывает на косность отношения к этим животным. Так, во втором издании книги И. Акимушкина, вышедшей в свет в 1989 г., мы находим цифру 250 видов [20] , как минимум, на сто меньше, чем есть на самом деле. Все это заставляет меня вспомнить фразу из статьи одного из крупнейших охотников за акулами Западной Европы: акулы и слава о них древние, как мир.

20

Акимушкин. И. И. Мир животных: Птицы, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. М.: Мысль, 1989. 462 с.

Так давайте попробуем разобрать, что же позволило акулам выжить на протяжении своей 400-миллионнолетней истории и занимать сейчас вполне достойное место под солнцем в Мировом океане и подумывать о таковом в крупных пресноводных бассейнах.

«Бортовой компьютер» акулы

Несмотря на работы Н. Н. Миклухо-Маклая [21] и некоторых других ученых прошлого и начала нашего столетий, данных о головном мозге и центральной нервной системе акул было явно недостаточно. Большинство специалистов считали, что мозг акул гораздо примитивнее такового костистых рыб и, например, его конечный мозг даже не содержит нервных клеток. Такая ситуация существовала до конца 60-х годов. С конца 60-х — начала 70-х годов, т. е. в период максимальной активизации изучения акулообразных под эгидой Комиссии по изучению акул, подобное положение было буквально поставлено с головы на ноги. Американские ученые во главе с С. Эббессоном и другие биологи доказали, проведя работы с высокоорганизованными видами акул (лимонной, тигровой, акулой-нянькой) и скатов, что их центральная нервная система, и в первую очередь головной мозг, не только не уступают по организации подобным органам круглоротых и рыб (о чем писали еще Н. Н. Миклухо-Маклай, Т. Паркер и В. Гасвелль), но и явно превосходят их; мало того, мозг акулообразных (исключая примитивные реликтовые или узко специализированные формы) по ряду основных параметров превосходит мозг амфибий и примитивных пресмыкающихся. Вот вам и примитивные акулы.

21

Миклухо-Маклай Н. Н. Собр. соч. Т. 3. 1952. Ч. 2. М.: Изд-во АН СССР. С. 2–125.

Но, акулы не были бы самими собой, если бы в столь тонком вопросе, как организация мозга, не преподнесли сюрприз ученым.

В последние десятилетия в качестве показателя общего уровня организации мозга и нервной системы в целом позвоночных животных стал широко использоваться аллометрический показатель мозга. Хорошо известно, что масса мозга у челюстноротых нарастает пропорционально квадрату длины тела, а масса тела — пропорционально кубу его длины; отсюда и неравенство скоростей роста, выражаемое через аллометрический коэффициент (а). Теоретически для челюстноротых этот коэффициент равен 0,67 и может быть определен из формулы:

log Р_гм = log k + log Р_т,

где P_гм P_т — соответственно массы головного мозга и тела, k — коэффициент пропорциональности (константа для крупного таксона) и — коэффициент аллометрии.

У всех исследованных ранее групп позвоночных (костистые рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) к теоретическому значению приближается эмпирическое, колеблющееся для названных классов от 0,49 до 0,66. А акулы?

В 1976 г. вышла в свет статья французских биологов, работавших под руководством Р. Бошо, посвященная вопросу аллометрического роста головного мозга акулообразных. В статье приводилось сенсационное значение для хрящевых рыб, равное 0,76, встречающееся лишь у высших млекопитающих — приматов. Два года спустя сенсацию подтвердил американский нейробиолог Р. Норткатт, получивший для 20 видов акулообразных еще большее значение коэффициента аллометрии. Кое-кто из публицистов заговорил о новой, после дельфинов, ветви разума в океане.

В добросовестности авторов статей сомневаться не приходится а вот видовой состав исследованных ими выборок наводит на определенные следы ошибки. Дело в том, что названный коэффициент может быть показательным лишь при использовании данных по большому числу видов, обязательно охватывающему все уровни организации внутри изучаемого таксона. Что я имею в виду? Необходимость включения в исследование представителей самых разных по организации (реликтовых, прогрессивных, специализированных и т. п.) систематических единиц, в частности — отрядов и семейств. А вот этого-то в работах французских и американского ученых и не было. Почти все виды, а для анализа эти авторы использовали одни и те же литературные материалы, представляют собой прогрессивные таксоны современных акулообразных. Отсюда и аномально высокое значение коэффициента аллометрии, да и малое количество видов (порядка 20) сделало свое дело, смазав истинную картину.

Анализируя сенсационные материалы зарубежных коллег, нам вместе с профессором В. А. Аминевой удалось исследовать данные, как литературные, так и оригинальные (прежде всего по редким и различным по уровню организации), более чем по 55 видам современных акул и скатов [22] . Эта работа позволила снять с акул «обвинение» в особых умственных способностях. Оказалось, что при работе с репрезентативной выборкой видов с широким диапазоном характеристик коэффициент аллометрии для хрящевых рыб равен примерно 0,6, а для акул, как показали более поздние исследования [23] , — 0,54, что довольно близко к теоретическому значению и не отличается от величин, характеризующих другие классы позвоночных.

22

Мягков Н. А., Аминева В. А. Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44, № 3. С. 381–385.

23

Myagkov N. A. Jour. fur Hirnforsc. 1991. Vol. 32, N 4. P. 325–341.

Таким образом рассеялась гипотеза об аномальных размерах головного мозга современных акул. В то же время полученные данные достоверно показали, что нет оснований и для отнесения акул и их нервной системы к примитивным.

Рис. 19. Полигоны энцефолизации ныне живущих позвоночных (шкала логарифмическая)

1 — акулообразные; 2 — млекопитающие; 3 — птицы; 4 — костистые рыбы; 5 — пресмыкающиеся; 6 — круглоротые

Материалы, о которых я рассказываю, могут быть обработаны и другим методом, т. е. нанесены в логарифмической системе координат. По этим данным в системе строятся полигоны энцефализации, которые также (в приближенном виде, конечно) могут характеризовать уровень развития головного мозга, а следовательно, и всего организма представителей того или иного таксона. Более наглядны, так как теоретически более достоверны, полигоны, представленные в виде эллипсов, описанных вокруг эмпирических полигонов, что определяется сглаживанием ошибок, полученных при обработке характеристик акул. Т. е. происходит своего рода графическое выравнивание ряда данных, представленных в системе координат в виде эмпирических точек. Материалы наших последних исследований, обработанные таким методом (рис. 19), показывают, что и здесь хрящевые рыбы, и акулы в частности, занимают свое законное место в ряду позвоночных, если рассматривать этот ряд через призму аллометрического роста головного мозга. Мы видим, что по положению полигона энцефализации в системе координат акулы не уступают в коррелированном с этим положением уровне общего развития костистым рыбам и сопоставимы с большинством рептилий и птицами.

Итак, головной мозг акулообразных по своей организации не уступает таковому костистых рыб и рептилий. Это видно не только из данных по его общим и относительным размерам. Тем более что для такой сложнейшей субстанции было бы крайне примитивно проводить прямую зависимость между массой и уровнем организации. Скорее, это отправная точка в анализе, но точка, несущая определенный биологический смысл. Внутри класса хрящевых рыб прекрасно прослеживается связь между уровнем организации того или иного семейства или отряда с относительными размерами мозга их представителей. Второй характерной чертой эволюции головного мозга акул и скатов является усложнение строения тела мозжечка (молодого мозжечка) за счет развития сложной сети продольных и поперечных борозд, разделяющих тело мозжечка высокоорганизованных акулообразных на огромное число долей (рис. 20). Впервые на эти особенности мозжечка прогрессивных акул и скатов обратили внимание Н. Н. Миклухо-Маклай и И. И. Шмальгаузен. Вероятно, это усложнение, сопровождающееся резким увеличением площади поверхности мозжечка и соответствующим ростом числа клеток Пуркинье — основы функциональных связей данного отдела мозга позвоночных, отражает рост сложности внутрицентральных связей и моторики наиболее высоко организованных акул толщи воды. Подобную эволюцию тела мозжечка и головного мозга в целом мы прослеживаем при последовательном рассмотрении отрядов млекопитающих, начиная с наиболее примитивных.

Рис. 20. Головной мозг ископаемой (a), голубой (б) и атлантической кошачьей (в) акул; вид вверху b. o. — обонятельные луковицы; t. о. — обонятельные тракты; t. — передний мозг; l. о. — зрительные доли; с. с. — тело мозжечка: т. о. — продолговатый мозг. Ископаемая акула реконструирована Стеншио (Stensio, 1963)

И наконец, основной характерной чертой эволюции мозга ныне живущих акул является его теленцефализация, т. е. заметный рост объема конечного мозга. Если у древних примитивных видов, как и у ряда ископаемых форм (см. рис. 20, а), на долю переднего мозга приходится не более 20 % массы всего головного мозга, у прогрессивных представителей надотряда, например у акул-молотов, эта величина достигает 55 %. Причем, по мере усложнения общего уровня организации происходит и рост теленцефализации у акул с незначительными отклонениями у узко специализированных форм (например, донных кошачьих акул).

В то же время данные академика Е. М. Крепса по биохимии головного мозга акул и его отделов, материалы Д. К. Обухова по его архитектонике и клеточной организации и результаты многочисленных исследований американских ученых (С. Эббессон, Д. Шредер, Р. Норткатт и др.) по организации и связям мозга акул показывают, что параллельно с нарастанием относительной массы переднего мозга у акул и скатов в процессе эволюции происходит постоянное усложнение его внутренней организации.

Таким образом, подобно эволюционному ряду наземных позвоночных (пресмыкающиеся — млекопитающие — приматы — человек), идущему от кистеперых рыб (с тупиковыми ветвями — костистые рыбы и птицы) акулообразные развивались аналогичным путем, путем увеличения объема и усложнения конечного мозга в водной среде. Вероятно, такое конвергентное развитие мозга у позвоночных — проявление единого закономерного процесса, определяющего развитие жизни вообще.