Большая Советская Энциклопедия (ФО)

Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) – потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Ф. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Ф. основным её потребителем – человеком – приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т.п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

При этом потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений – одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.

Фотосинтез и урожай. Один из путей повышения общей продуктивности растений – усиление их фотосинтетической деятельности. Например, чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить около 20 т CO₂ , фотохимически разложить около 7,3 т H₂ O, выделить во внешнюю среду около 13 т O₂ . Обычно за время вегетации растений в средних широтах (около 3–4 мес ) на поверхность Земли приходит около 2x10⁹ккал фотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм ). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается около 40x10⁶ккал, т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств H₂ O. Т. о., для усиления фотосинтетической деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным количеством CO₂ в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т.д. Функциональная активность фотосинтетического аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений – созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции CO₂ , и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при Ф. органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов – способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.д.). Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения – важная задача современности.

Лит.: Любименко В. Н,, Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, М. – Л., 1935; Тимирязев К. А., Солнце, жизнь и хлорофилл, М., 1937 (Соч., т. 1–2); Годнев Т. Н., Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении, М. – Л., 1947 (Тимирязевское чтение. 7); Теренин А. Н., Фотохимия хлорофилла и фотосинтез, М., 1951 (Баховское чтение. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пер. с англ., т. 1–3, М., 1951–59; Ничипорович А. А., Фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956 (Тимирязевское чтение, 15); Воскресенская Н. П., Фотосинтез и спектральный состав света, М., 1965; Андреева Т. Ф., Фотосинтез и азотный обмен листьев, М., 1969; Теоретические основы фотосинтетической продуктивности, Сб. докл. на Междунар. симпозиуме, М., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. К 200-летию открытия фотосинтеза, М., 1973; Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы, М., 1974 (Баховское чтение. 29); Фотохимические системы хлоропластов, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, N. Y. – L. – Los Ang., 1975.

А. А. Ничипорович.

Рис. 1. Схема фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза.

 — окислительно-восстановительный потенциал при pH 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, P₆₈₀ — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, P_неорг. — неорганический фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р₇₀₀ — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофила а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.

Рис. 2. Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.

Фотосинтеза институт АН СССР

Фотоси'нтеза институ'т АН СССР (ИФС), научно-исследовательское учреждение, осуществляющее комплексное изучение механизма процесса фотосинтеза в растениях и микроорганизмах. Организован в 1966 в Научном центре биологических исследований АН СССР в г. Пущино (Серпуховской район Московской области). Имеет (1976): лаборатории – фотохимии, биохимии, фотофосфорилирования, фоторазложения воды, фотосинтеза микроорганизмов, структуры фотосинтетического аппарата, углеродного метаболизма; отдел фитотроники, научная группы энергетики, фоторегуляции фотосинтеза и др., специализированные кабинеты. Проводит исследования первичных фотосинтетических процессов поглощения и преобразования световой энергии в химическую, процессов фоторазложения воды и выделения кислорода, биохимических реакций, происходящих в хлоропластах и приводящих к образованию фотосинтетического восстановителя и богатых энергией фосфорных соединений, цикла усвоения и восстановления углекислоты, молекулярной и структурной организации фотосинтетического аппарата. Осуществляет физиологические исследования, связанные с с.-х. производством в закрытом грунте. Имеет очную и заочную аспирантуру.

В. Б. Евстигнеев.

Фотосинтезирующие бактерии

Фотосинтези'рующие бакте'рии, фототрофные бактерии, микроорганизмы, использующие в качестве энергии для жизнедеятельности свет (лучистую энергию); в процессе фотосинтеза ассимилируют углекислоту и др. неорганические, а также органические соединения. К Ф. б. относятся пурпурные и зелёные бактерии и близкие к ним по типу строения клеток цианобактерии (называющиеся также синезелёными водорослями ).

Пурпурные и зелёные бактерии (см. Серобактерии ) содержат различные по составу хлорофиллы (т. н. бактериохлорофиллы а, b, с, d, е ) и каротиноиды . Строгие или факультативные анаэробы. В отличие от высших растений, водорослей и цианобактерий, при фотосинтезе не выделяют кислород, т.к. для фотовосстановления CO₂ используют в качестве донора водорода (электронов) не воду, а сероводород, тиосульфат, серу, молекулярный водород или органические соединения. Некоторые пурпурные бактерии, окисляя сероводород и тиосульфат, накапливают в клетках серу, которую далее могут окислять до сульфатов. Кроме CO₂ эти микроорганизмы способны фотоассимилировать органические соединения – уксусную кислоту (ацетат), пировиноградную кислоту (пируват) и др. Одни виды растут в основом за счёт фотоассимиляции углекислоты, т. е. являются фотоавтотрофами, другие нуждаются в обязательном наличии органических веществ (фотогетеротрофы). Некоторые виды кроме лучистой энергии могут использовать энергию, образующуюся при дыхании или брожении, и растут в темноте. Многие виды фиксируют молекулярный азот.

Цианобактерии содержат хлорофилл а, каротиноиды и пигменты, относящиеся к фикобилипротеидам. При фотосинтезе, как и растения, выделяют кислород, т.к. в качестве донора водорода используют воду. Большинство видов растут только в присутствии света, т. е. являются строгими фототрофами. Некоторые виды могут в незначительной степени ассимилировать органические соединения. Значительное число видов фиксирует молекулярный азот.

Особую форму фотосинтеза осуществляют бактерии рода Halobacterium, которые не содержат хлорофилла. Это галофильные микроорганизмы , т. е. растущие на средах с высокими концентрациями хлористого натрия; гетеротрофы. В использовании лучистой энергии для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) у них участвует каротиноид ретиналь, связанный с белком в комплекс, называется бактериородопсином.

Лит.: Кондратьева Е. Н., Фотосинтезирующие бактерии, М., 1963; Гусев М. В., Биология синезеленых водорослей, М., 1968; Кузнецов С. И., Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность, Л., 1970; Bergey's manual of determinative bacteriology, 8 ed., Bait., 1974; The biology of blue-green algae, Berk. – Los Ang., 1973 (Botanic monographs, v. 9).

Е. Н. Кондратьева.

Фотостат

Фотоста'т (от фото... и греч. stat'os – стоящий, неподвижный), установка для копирования фотография, способом плоских оригиналов – чертежей, рисунков, документов и т.п. Состоит из фотографического аппарата , осветительного устройств и приспособлений для закрепления оригинала. Ф. позволяет получать увеличенные, уменьшенные или равного с оригиналом размера копии на рулонной фотобумаге (обычной или обращаемой). Обычно Ф. объединяют с устройствами, в которых происходит автоматическая химико-фотографическая обработка фотокопий.

Фотосфера

Фотосфе'ра (от фото... и сфера ), наиболее глубокие и самые плотные слои атмосферы звезды (в т. ч. и Солнца), из которых выходит главная доля излучаемой ею энергии. В Ф. возникает большая часть непрерывного спектра звёзд (главным образом видимого), а также большинство фраунгоферовых линий поглощения. Как правило, Ф. находится в лучистом равновесии. В более высоких слоях излучению легче покинуть атмосферу звезды и потому температура звезды понижается по мере перехода к внешним слоям. В среднем она близка к эффективной температуре звезды. Протяжённость Ф. звёзд главной последовательности (на Герцшпрунга – Ресселла диаграмме ) составляет 10^{– 4} –10^{– 3} часть их радиуса, у белых карликов – порядка 10^{– 6} а у гигантов и сверхгигантов 10^{– 3} –10^{– 2} часть радиуса. Средние плотности газов фотосфер различных звёзд заключены в пределах от 10^{– 9}г/см³ у горячих звёзд главной последовательности до 10^{– 6} г/см³ у белых карликов. Лучше всего изучена Ф. Солнца , совпадающая с кажущейся его поверхностью. Протяжённость солнечной Ф. 200–300 км, температура 4500–8000 К, давление газов 10^{– 5} –10^{– 3}дин/см². Ф. – единственная на Солнце область относительно слабой ионизации преобладающего на нём химического элемента – водорода, степень ионизации которого около 10^{– 4}. У звёзд типа Солнца сильная непрозрачность фотосферных газов обусловлена небольшой примесью отрицательных ионов водорода. При помощи фотосферного телескопа можно наблюдать тонкую структуру солнечной Ф. – грануляцию в виде системы небольших (около 1000 км ) округлых ярких гранул, разделённых тёмными межгранульными промежутками.

Э. В. Кононович.

Фотосферно-хромосферный телескоп

Фотосфе'рно-хромосфе'рный телеско'п, астрофизический инструмент, предназначенный главным образом для регулярных наблюдений по программе службы Солнца . Представляет собой смонтированные на общей параллактической установке два небольших телескопа с диаметрами объективов от 10 до 15 см, один из которых – фотосферный телескоп , а другой – хромосферный телескоп . Главная задача Ф.-х. т. – получение строго одновременных фотографий фотосферы и хромосферы Солнца для сопоставления быстро развивающихся процессов на различных глубинах в солнечной атмосфере, а также для изучения вертикальной её структуры.