Большая Советская Энциклопедия (МЫ)

Мышевидные грызуны

Мышеви'дные грызуны', собирательное название мелких вредных грызунов семейства хомяков (Cricetidae) и мышей (Muridae). Типичные представители — лесные и серые полёвки, степные пеструшки и хомячки, песчанки. Наносят большой вред народному хозяйству. Заселяют необрабатываемые земли и возделываемые поля. Прожорливы: суточный вес корма, потребляемого М. г., питающимися сочными частями растений, составляет 120—300%, семенами — 30—100% от веса их тела. Очень плодовиты. Некоторые виды могут размножаться круглый год. Самки серой полёвки приносят за один помёт в среднем 5—7 (до 12) детёнышей и способны давать потомство через каждые 20—30 суток. Размножаются интенсивно. В жаркое время активны ночью и в сумерки, в холодное — днём. В течение вегетационного периода повреждают все с.-х. культуры, а особенно сильно зерновые и посевы многолетних трав. Зимой они выедают всходы озимых, объедают кору и корни деревьев в садах, питомниках, лесах, лесополосах, делают огромные запасы семян древесных культур. На пастбищах и сенокосах М. г. уничтожают ценные кормовые растения. Поселяясь в жилых постройках, на складах и в хранилищах, портят продукты, тару и сами постройки. Многие М. г. — переносчики возбудителей различных инфекционных и инвазионных заболеваний человека и домашних животных.

Меры борьбы — см. Дератизация.

Лит.: Поляков И. Я., Вредные грызуны и борьба с ними, 2 изд., Л., 1968; Прохоров М. И., Микробиологический метод борьбы с вредными грызунами, Л., 1962.

И. Я. Поляков.

Мышевидный хомячок

Мышеви'дный хомячо'к (Calomyscus bailwardi), млекопитающее семейства хомяков отряда грызунов. Длина тела до 8,5 см. Окраска песчано-жёлтая. В отличие от др. хомяков фауны СССР, у М. х. хвост длиннее тела, с редкой кисточкой волос на конце, задние ноги длиннее передних, защёчных мешков нет. Обитает в горах юго-западной Туркмении, южного Закавказья, а также Ирана.

Рис. к ст. Мышевидный хомячок.

Мышехвостник

Мышехво'стник (Myosurus), род однолетних травянистых растений семейства лютиковых. Листья узколинейные, в прикорневой розетке. Цветки мелкие, обоеполые, одиночные, на концах стеблей. Чашелистиков большей частью 5; лепестки превращены в нектарники. Плод — многоорешек; плодики сидят на сильно вытянутом, почти цилиндрическом цветоложе. Около 6 (по др. данным, до 15) видов, преимущественно в умеренном поясе. В СССР 1 вид — М. маленький (М. minimus) — в Европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии; растёт как сорное растение в посевах, на залежах, у дорог, а также на сырых лугах и по берегам рек.

Мышечная система

Мы'шечная систе'ма, мускульная система, совокупность сократимых элементов, мышечных клеток, объединённых обычно у животных и человека в мышцы и связанных между собой соединительной тканью. У одноклеточных, губок, кишечнополостных и некоторых бескишечных ресничных червей М. с. нет. Движение их осуществляется за счёт сокращения отростков эпителиальных клеток, колебаний жгутиков или ресничек. У большинства червей мышечные волокна обособлены от эпителия, хорошо развиты и вместе с наружными покровами образуют кожно-мускульный мешок, состоящий обычно из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон; кроме того, могут развиваться особые мышечные пучки у основания щетинок, в перегородках полости тела, вокруг кишечника, в стенках кровеносных сосудов. Как правило, у червей и моллюсков почти вся М. с. состоит из гладких мышц. У членистоногих развитая М. с. представлена сложной системой поперечно-полосатых мышц, прикреплённых к наружному скелету.

У хордовых и особенно у позвоночных М. с. наиболее развита (в среднем ¹/₃—¹/₂ массы тела). Она осуществляет основные функции животных — от движения и поддерживания равновесия тела до транспортировки веществ (например, пищи, крови) внутри организма. В М. с. происходит превращение химической энергии как в механическую (см. Мышечное сокращение), так и тепловую, чем обеспечивается постоянный теплообмен с окружающей средой. М. с. хордовых делят на висцеральную мускулатуру, в основном гладкую, происходящую из боковых пластинок и обслуживающую деятельность внутренних органов, и париетальную, или соматическую (скелетную), состоящую из поперечнополосатых мышц, происходящую из миотомов и реализующую взаимодействие организма с внешней средой.

В париетальной мускулатуре выделяют осевую, лежащую вдоль главной оси тела, и мускулатуру конечностей, происходящую из особых почек миотомов. Первично париетальная мускулатура служила для передвижения животного в воде при помощи горизонтальных изгибов тела и была представлена (как у современного ланцетника) 2 продольными боковыми мышцами, разделёнными поперечными, изогнутыми соединительнотканными перегородками — миосептами — на отдельные сегменты — миомеры, соответствующие миотомам. С образованием у позвоночных головы и утратой гибкости передней части туловища передние миомеры редуцировались или частично приобрели иную функцию. Так, из 3 предушных головных миотомов у всех позвоночных развиваются 4 прямые и 2 косые мышцы, управляющие движениями глаза. У наземных позвоночных от них обособляется мышца, втягивающая глаз. Заушные головные миотомы сохраняются целиком лишь у круглоротых, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. У рыб и наземных позвоночных передние заушные миотомы исчезают, наджаберная часть задних также исчезает или сильно редуцируется, а поджаберная хорошо развита и образует вместе с передними туловищными миомерами подъязычную мускулатуру, связывающую плечевой пояс с лежащими впереди висцеральными дугами (у рыб) или подъязычным аппаратом, а его — с подбородком (у наземных позвоночных); производное подъязычной мускулатуры — мышцы языка. Собственно туловищная мускулатура круглоротых представлена рядом миомеров, состоящих из продольных волокон; поперечные миосепты выгнуты в форме ломаной линии. У рыб появляется горизонтальная миосепта, отделяющая в каждом миомере более мощную спинную часть от брюшной. Спинная мускулатура сохраняет продольное направление волокон; в брюшной — оно сохраняется преимущественно по средней линии, а по бокам становится косым, что приводит к дифференциации различных слоёв мышц. Изменение способа передвижения с переходом животных к наземной жизни и усиление конечностей привели к относительному уменьшению массы осевой мускулатуры, потере её строгой сегментации и приобретению ряда дополнительных функций. Спинная мускулатура в процессе эволюции изменяется сравнительно мало. У земноводных, как и у рыб, сохраняется парная сегментированная мышца, идущая от головы до конца хвоста. У пресмыкающихся она дифференцируется на 3 группы продольных мышц, изгибающих и фиксирующих позвоночник. Спереди выделяются мышцы, управляющие движениями головы и шеи, позади — мускулатура хвоста. У змей, по существу вернувшихся к исходному способу передвижения, спинная мускулатура хорошо развита и усложнена. У черепах и птиц в связи с ограничением подвижности спины она в значительной мере редуцируется. У млекопитающих сохраняются 3 группы спинных мышц, появившиеся у пресмыкающихся; кроме того, в поясничной области формируется мощная мышца, поддерживающая позвоночник в выпрямленном положении. Брюшная мускулатура наземных позвоночных служит главным образом для поддержания внутренних органов, сжатия полости тела, лёгочного дыхания и т. д., в связи с чем заметно усложнена. Под поперечными отростками и по бокам тел позвонков располагаются короткие подпозвоночные мышцы, служащие в области шеи и хвоста антагонистами спинной мускулатуры. По средней линии лежит парная прямая мышца живота, играющая особую роль у млекопитающих, как антагонист мощных разгибателей спины. В боковых стенках различают наружную и внутреннюю косые мышцы живота; наиболее глубоко лежит поперечная мышца живота. С развитием у амниот грудной клетки и аппарата рёберного дыхания в области рёбер дифференцируется ряд мышц, а у млекопитающих в связи с более интенсивным метаболизмом развивается ещё несколько групп мышц, способствующих дыханию, — верхняя зубчатая, лестничные и особенно диафрагма — производное шейных миотомов. В передней части туловища от наружной косой мышцы живота обособляется у наземных позвоночных ещё ряд мышц, прикрепляющих плечевой пояс к осевому скелету (поскольку прямой костной связи между ними нет) и управляющих его движениями. Эта, так называемая вторичная, мускулатура передней конечности (в том числе и трапециевидная мышца висцерального происхождения) особенно развита у высших позвоночных.

Наиболее изменчива в ходе эволюции позвоночных мускулатура конечностей. У рыб мускулатура парных плавников представлена лишь дорзальной, или спинной, мышцей, поднимающей плавник и отводящей его от средней линии (абдукция), и вентральной, брюшной, — опускающей его, приводя к средней линии (аддукция). Отдельные мышечные волокна могут выдвигать плавник вперёд (протракция) или оттягивать назад (ретракция). Непарные плавники управляются мускульными пучками, прикреплёнными к кожным лучам. Производными мускулатуры у рыб являются электрические органы. У наземных позвоночных конечности, превратившиеся в сложные рычаги, стали главными орудиями передвижения и опоры. Поэтому их мускулатура дифференцировалась на многие мышцы, обеспечивающие сложные движения конечностей и удерживающие кости в фиксированном в суставах положении. Однако у зародышей можно проследить происхождение каждой из мышц из дорзальной или вентральной мускулатуры. У земноводных и примитивных наземных пресмыкающихся вентральная (брюшная) мускулатура особенно развита. Ещё более мощны эти мышцы в передней конечности птиц. В ходе эволюции млекопитающих конечности переместились вниз под тело, что резко изменило механику движения и опоры этих животных. Туловище в виде арки ложится на передние и задние конечности — подпорки. Изменился и способ ретракции задних конечностей — основа передвижения животного вперёд. Если у пресмыкающихся это достигается действием мышц вентрального происхождения, соединяющих хвост и бедро, то у млекопитающих, с изменением положения конечностей и потерей локомоторной функции хвоста, аналогичную функцию приняли на себя ягодичные мышцы — производные дорзальной мускулатуры, идущие от расширенных подвздошных костей таза к бедру. Приводящие мышцы (аддукторы) и др. заднебедренные мышцы — двуглавые, полусухожильные и полуперепончатые — становятся, в основном, ретракторами. У высших позвоночных поверхностные мышцы плечевого пояса дают начало подкожной мускулатуре туловища.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.

В. Б. Суханов.

Поверхностная мускулатура позвоночных животных: А — минога (круглоротое), Б — акула (рыба), В — протей (земноводное), Г — гаттерия (пресмыкающееся), Д — кошка (млекопитающее): 1 — жаберные щели; 2 — рот; 3 — наджаберная мускулатура; 4 — поджаберная мускулатура; 5 — туловищные миомеры; 6 — брызгальце; 7 — мышца, поднимающая нёбно-квадратный хрящ; 8 — мышца, приводящая нижнюю челюсть; 9 — общий сжиматель висцерального аппарата (дорзальный — сверху и вентральный — снизу); 10 — спинная мускулатура; 11 — брюшная мускулатура; 12 — мышца, поднимающая грудной плавник; 13 — опускающая его; 14 — поднимающая нижнюю челюсть; 15 — опускающая её; 16 — нижнечелюстная мышца; 17 — трапециевидная; 18 — дельтовидная; 19 — коракоидно-плечевая; 20 — двуглавая; 21 — разгибатели предплечья; 22 — трёхглавая; 23-25 — мышцы живота (23 — наружная косая; 24 — внутренняя косая; 25 — прямая); 26 — сжимающая шею; 27 — поперечно-остистые; 28 — длинная мышца спины; 29 — подвздошно-крестцовые; 30 — грудная; 31 — височная; 32 — жевательная; 33 — двубрюшная; 34 — грудино-сосцевидная; 35 — надостистая; 36 — подостистая; 37 — поднимающая лопатку; 38 — трёхглавая плеча; 39 — нижние зубчатые; 40 — широкая мышца спины; 41 — портняжная; 42 — напрягающая фасцию бедра; 43 — средняя и большая ягодичные; 44 — полусухожильная; 45 — двуглавая бедра; 46 — икроножная.

Мышечная ткань

Мы'шечная ткань, ткань, составляющая основную массу мышц и осуществляющая их сократительную функцию. Различают поперечнополосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью. Почти вся скелетная М. т. у позвоночных развивается из парных метамерных зачатков мускулатуры тела — миотомов. В процессе индивидуального развития организма одноядерные клетки — миобласты — интенсивно делятся и, сливаясь друг с другом, дают начало «мышечным трубочкам», которые затем превращаются в дифференцированные мышечные волокна — основной структурный элемент поперечнополосатых мышц. Поперечная исчерченность волокон связана с чередованием в их многочисленных сократимых нитях — миофибриллах — участков с различными физико-химическими и оптическими свойствами. Гладкая М. т. кожи, стенок органов желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы и кровеносных сосудов развивается из клеток мезенхимы (слюнных, потовых и молочных желёз — из эктодермы) и состоит из одноядерных веретеновидных клеток (см. Гладкие мышцы). М. т. с двойной косой исчерченностью встречается относительно редко — у некоторых червей и в запирательных мышцах двустворчатых моллюсков. Исчерченность под острым углом (10—15°) к продольной оси мышечного волокна возникает при совпадении (с некоторым постоянным сдвигом) тёмных и светлых дисков соседних миофибрилл. Особенность этой М. т. — медленное сокращение и возможность длительного (многие часы) пребывания в сокращённом состоянии с небольшой затратой энергии. См. также ст. Мышцы и литературу при ней.

Мышечное сокращение

Мы'шечное сокраще'ние, укорочение мышцы, в результате которого она производит механическую работу. М. с. обеспечивает способность животных и человека к произвольным движениям. Наиболее важная составная часть мышечной ткани — белки (16,5—20,9%), в том числе контрактильные, обусловливающие способность мышцы к сокращению. Значительный интерес представляют механоактивные миофибриллярные белки, изучение которых было начато В. Кюне (1864). Важные данные, характеризующие физико-химические и биохимические свойства механоактивных мышечных белков, были получены А. Я. Данилевским (1881—88). В 1-й половине 20 в. В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова (1939) установили, что основной контрактильный белок мышц — миозин — обладает аденозинтрифосфатазной активностью, а А. Сент-Дьёрдьи и Ф. Б. Штрауб показали (1942—43), что входящий в состав миофибрилл белок состоит в основном из 2 компонентов — миозина и актина. Взаимодействие этих фибриллярных белков и лежит в основе феномена сокращения самых различных контрактильных органелл и органов движения (см. Мышцы). Периодические изменение физического состояния мышечных белков, обусловливающее возможность попеременного сокращения и расслабления мышц и выполнения ими механической работы, очевидно, связано с определёнными дающими энергию биохимическими процессами. Энгельгардтом и Любимовой (1939—42) было обнаружено, что особым образом приготовленные из миозина нити при взаимодействии с раствором АТФ резко изменяют свои механические свойства (эластичность и растяжимость). Одновременно происходит расщепление АТФ с образованием АДФ и неорганического фосфата. Это открытие заложило фундамент для нового направления в биохимии — механохимии М. с. В дальнейшем Сент-Дьёрдьи и Штрауб показали, что истинным сократительным белком является не миозин, а его комплекс с актином — актомиозин. Сокращению при взаимодействии с АТФ подвергаются как вымоченные в воде или 50%-ном глицерине мышечные волокна, так и нити, приготовленные из актомиозиновых гелей (синерезис геля). Эти опыты подтверждают, что энергия, необходимая для сокращения мышц, освобождается в результате взаимодействия актомиозина с АТФ с расщеплением последнего на АДФ и H₃PO₄. При этом освобождается большое количество энергии (8—10 ккал, или 33,5—41,9 кдж, на 1 моль АТФ). Однако истинный механизм этой реакции остаётся всё ещё неясным. Полагают, что терминальная фосфатная группировка АТФ при взаимодействии с актомиозином переносится на миозин без промежуточного образования тепла с образованием богатой энергией фосфорилированной формы актомиозина, способной к сокращению. Молекулярная масса миозина, определённая методом ультрацентрифугирования, близка к 500 тыс. Молекула миозина может быть расщеплена без разрыва ковалентных связей на более мелкие субъединицы (рис. 1): 2 «тяжёлые» полипептидные цепочки с молекулярной массой свыше 210 000 и 2 (по др. данным, 3) коротких («лёгких») полипептида с молекулярной массой около 20 000 каждый. По данным электронной микроскопии, молекула миозина состоит как бы из 2 частей — утолщённой «головки» и длинного «хвоста». Общая длина молекулы — около 1600 А. Большое число соответственно расположенных в пространстве макромолекул миозина образует в поперечнополосатом волокне толстые (миозиновые) нити. В образовании поперечных мостиков между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) нитями непосредственно участвуют, по-видимому, «головки» миозиновых молекул. Молекулярная масса мономера актина близка к 46 000 (ранее принималась около 70 000). Установлена и его первичная структура: число, природа и последовательность включения в полипептидную цепь аминокислотных остатков. Молекулы фибриллярного актина (Ф-актина) образованы 2 спиральными цепочками, состоящими из множества бусинок — молекул глобулярного актина (мономера актина, или Г-актина). В саркомерах поперечнополосатого волокна нити Ф-актина пространственно отграничены от нитей миозина. Взаимодействие систем двух типов нитей осуществляется за счёт энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ в присутствии ионов Ca²⁺ (рис. 2). Т. к. при работе мышц АТФ постоянно потребляется, для длительного осуществления двухфазной мышечной деятельности необходимо непрерывное восстановление АТФ — её ресинтез. Ресинтез АТФ из АДФ и H₃PO₄ сопряжён с рядом дающих энергию превращений. Важнейшие из них: 1) перенос фосфатной группы с фосфокреатина (КрФ) на АДФ. Эта реакция обеспечивает быстрый, происходящий уже во время сокращения мышцы, ресинтез АТФ за счёт потребления креатинфосфата; 2) гликогенолиз, или гликолиз (расщепление гликогена или глюкозы с образованием молочной кислоты); 3) тканевое дыхание (образование АТФ в митохондриях мышечных волокон за счёт энергии окисления главным образом углеводов, жирных кислот и ненасыщенных фосфолипидов). Некоторое количество АТФ может образовываться также в результате миокиназной реакции из АДФ: 2 АДФ ^>_< АМФ + АТФ. Фосфорилирование креатина за счёт АТФ с образованием КрФ осуществляется в процессе гликолиза и тканевого дыхания. Ре-синтез КрФ и гликогена происходит главным образом в фазе отдыха после расслабления мышцы. Скелетная мышца, находящаяся в анаэробных условиях или в условиях кислородного голодания (гипоксии), способна к выполнению некоторого количества работы. Однако утомление в этих случаях наступает значительно раньше, чем в присутствии кислорода, и сопровождается накоплением в мышце молочной кислоты.

А. В. Палладиным, Д. Л. Фердманом, Н. Н. Яковлевым и др. получены данные о биохимической сущности тренировки мышц. С. Е. Севериным продемонстрирована способность дипептидов (карнозина, анзерина) восстанавливать работоспособность утомлённых мышц и влиять на передачу нервных импульсов с нерва на мышцу.

После сокращения, вызванного раздражением с нерва или электрическим током, мышца вскоре переходит в расслабленное состояние, хотя содержание АТФ в мышечных волокнах почти не меняется. Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться в её присутствии лишь при наличии в среде ионов Ca²⁺. Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации Ca²⁺ около 10^{– 6}—10^{– 5}моль. При понижении содержания Ca²⁺ до 10^{– 7}моль или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения (тянущей силы) в присутствии АТФ. По современным представлениям, в покоящейся мышце концентрация ионов Ca²⁺ поддерживается ниже этой пороговой величины вследствие их связывания структурами (трубочками и пузырьками) саркоплазматической сети. Связывание — это не простая адсорбция, а активный физиологический процесс, осуществляемый за счёт энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ в присутствии ионов Mg. Этот механизм получил название Са-насоса (по аналогии с «натриевым насосом»). Т. о., пребывание живой мышцы (при наличии в ней достаточного количества АТФ) в расслабленном состоянии — результат снижения под действием Са-насоса концентрации ионов Ca²⁺ в среде, окружающей миофибриллы, ниже предела, при котором ещё возможно проявление АТФ-азной активности и сократимости актомиозиновых структур волокна. Сокращение волокна при раздражении с нерва (или электрическим током) — результат внезапного изменения проницаемости и, как следствие, выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети и так называемой Т-системы ионов Ca²⁺ в межфибриллярное пространство. Поперечные трубочки Т-системы, расположенные на уровне Z-дисков и содержащие Ca²⁺, сообщаются с поверхностной мембраной волокна; поэтому волна деполяризации быстро распространяется по системе трубочек и достигает глубоко расположенных участков волокна. После затухания нервного импульса в результате действия Са-насоса концентрация Ca²⁺ в межфибриллярном пространстве быстро снижается до пороговой величины и мышца переходит в исходное расслабленное состояние, пока новый импульс не вызовет повторение всего цикла. Потерю актомиозином способности расщеплять АТФ и сокращаться при снижении концентрации ионов Ca²⁺ ниже 10^{– 7}моль связывают с присутствием в контрактильной системе особого белка — тропонина. При его отсутствии актомиозин реагирует in vitro (в пробирке) с АТФ практически и в отсутствии Ca²⁺. В физиологических условиях (in vivo) тропонин — постоянный компонент контрактильной системы мышечного волокна (тропонин-тропомиозиновый комплекс).