Большая Советская Энциклопедия (МЫ)

Лесная мышовка.

Мышцы

Мы'шцы, мускулатура скелетная и внутренних органов (висцеральная), обеспечивающая у животных и человека выполнение ряда важнейших физиологических функций: перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, кровообращение, дыхание, передвижение пищевой кашицы в пищеварительных органах, поддержание тонуса сосудов, выделение экскрементов и т. д. Сократительная функция всех типов М. обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Однако сокращение скелетных М. и мускулатуры внутренних органов — лишь частный случай более общей закономерности — механо-химической активности живых структур. По-видимому, в основе самых различных проявлений этой активности — сокращения хвоста сперматозоида, движения ресничек инфузорий, расхождения хромосом во время митоза, впрыскивания в бактерию фаговой ДНК и т. д. — лежит один и тот же молекулярный механизм, связанный с возможностью изменения конформации или взаимного расположения фибриллярных структур контрактильных белков.

Типы мышц. Морфологи различают 2 основных типа М.: поперечнополосатые мышцы и гладкие мышцы. К первым относится вся скелетная мускулатура позвоночных животных и человека, обеспечивающая возможность выполнения произвольных движений, М. языка, верхней трети пищевода и некоторые др., М. сердца (миокард), имеющая свои особенности (состав белков, характер сокращения и др.), а также М. членистоногих и некоторых др. беспозвоночных. К гладким М. принадлежит бо'льшая часть мускулатуры беспозвоночных животных и мышечные слои внутренних органов и стенок кровеносных сосудов позвоночных животных и человека, обеспечивающие возможность выполнения ряда важнейших физиологических функций. Некоторые гистологи, изучающие М. беспозвоночных, выделяют и 3-й тип М. — с двойной косой исчерченностью (см. Мышечная ткань).

Структурными элементами всех типов М. являются мышечные волокна (рис. 1). Поперечнополосатые мышечные волокна в скелетных М. образуют пучки, соединённые друг с другом прослойками соединительной ткани. Своими концами мышечные волокна сплетаются с сухожильными волокнами, через посредство которых мышечная тяга передаётся на кости скелета. Волокна поперечнополосатых М. представляют собой гигантские многоядерные клетки, диаметр которых варьирует от 10 до 100 мкм, а длина часто соответствует длине М., достигая, например, в некоторых М. человека 12 см. Волокно покрыто эластичной оболочкой — сарколеммой и состоит из саркоплазмы, структурными элементами которой являются такие органоиды, как митохондрии, рибосомы, трубочки и пузырьки саркоплазматической сети и так называемые Т-системы (рис. 2), различные включения и т. д. В саркоплазме обычно в форме пучков расположено множество нитевидных образований толщиной от 0,5 до нескольких мкм — миофибрилл, обладающих, как и всё волокно в целом, поперечной исчерченностью. Каждая миофибрилла разделена на несколько сот участков длиной 2,5—3 мкм, называемых саркомерами. Каждый саркомер, в свою очередь, состоит из чередующихся участков — дисков, обладающих неодинаковой оптической плотностью и придающих миофибриллам и мышечному волокну в целом характерную поперечную исчерченность, чётко обнаруживаемую при наблюдении в фазовоконтрастном микроскопе. Более тёмные диски обладают способностью к двойному лучепреломлению и называются анизотропными, или дисками А. Более светлые диски не обладают этой способностью и называются изотропными, или дисками I. Среднюю часть диска А занимает зона более слабого двойного лучепреломления — зона Н. Диск I делится на 2 равные части тёмной Z-пластинкой, отграничивающей один саркомер от другого. В каждом саркомере имеется два типа нитей (филаментов), состоящих из мышечных белков: толстые миозиновые и тонкие — актиновые (рис. 3). Несколько иную структуру имеют гладкие мышечные волокна. Они представляют собой веретенообразные одноядерные клетки, лишённые поперечной исчерченности. Длина их обычно достигает 50—250 мкм (в матке — до 500 мкм), ширина — 4—8 мкм; миофиламенты в них обычно не объединены в обособленные миофибриллы, а расположены по длине волокна в виде множества одиночных актиновых нитей (рис. 4). Упорядоченная система миозиновых нитей в гладкомышечных клетках отсутствует. В гладкой мускулатуре моллюсков наиболее важную роль в осуществлении запирательной функции играют, по-видимому, парамиозиновые волокна (тропомиозин А).

Химический состав мышц колеблется в зависимости от вида и возраста животного, типа и функционального состояния М. и ряда др. факторов. Основные вещества, входящие в состав поперечнополосатых М. человека и животных, и их содержание (в % к сырой массе) представлены ниже:

Вода..............................................72—80

Плотные вещества.....................20—28

В том числе:

Белки...........................................16,5—20,9

Гликоген......................................0,3—3,0

Фосфатиды.................................0,4—1,0

Холестерин.................................0,06—0,2

Креатин + креатинфосфат.......0,2—0,55

Креатинин....................................0,003—0,005

АТФ...............................................0,25—0,4

Карнозин......................................0,2—0,3

Карнитин......................................0,02—0,05

Анзерин........................................0,09—0,15

Свободные аминокислоты........0,1—0,7

Молочная кислота......................0,01—0,02

Зола...............................................1,0—1,5

В среднем около 75% сырой массы М. составляет вода. Основное количество плотных веществ приходится на долю белков. Различают белки миофибриллярные (сократительные) — миозин, актин и их комплекс — актомиозин, тропомиозин и ряд так называемых минорных белков (a и b-актинины, тропонин и др.), и саркоплазматические — глобулины X, миогены, дыхательные пигменты, в частности миоглобин, нуклеопротеиды и ферменты, участвующие в процессах обмена веществ в М. Из др. соединений важнейшими являются экстрактивные, принимающие участие в обмене веществ и осуществлении сократительной функции М.: АТФ, фосфокреатин, карнозин, анзерин и др.; фосфолипиды, играющие важную роль в образовании клеточных микроструктур и в обменных процессах; безазотистые вещества: гликоген и продукты его распада (глюкоза, молочная кислота и др.), нейтральные жиры, холестерин и др.; минеральные вещества — соли К, Na, Ca, Mg. Гладкие мышцы существенно отличаются по химическому составу от поперечнополосатых (более низкое содержание контрактальных белков — актомиозина, макроэргических соединений, дипептидов и др.).

Функциональные особенности поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые М. богато снабжены различными нервами, с помощью которых осуществляется регуляция мышечной деятельности со стороны нервных центров. Важнейшие из них: двигательные нервы, проводящие к М. импульсы, вызывающие её возбуждение и сокращение; чувствительные нервы, по которым от М. к нервным центрам поступает информация о её состоянии, и, наконец, адаптационно-трофические волокна симпатической нервной системы, воздействующие на обмен веществ и замедляющие развитие утомления М. (см. Адаптационно-трофическая функция).

Каждая веточка двигательного нерва, иннервирующего целую группу мышечных волокон, образующих так называемую моторную единицу, доходит до отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, входящие в состав такой единицы, сокращаются при возбуждении практически одновременно. Под влиянием нервного импульса в окончаниях двигательного нерва высвобождается медиатор — ацетилхолин, взаимодействующий с холинорецептором постсинаптической мембраны (см. Синапсы). В результате этого происходит повышение проницаемости мембраны для ионов Na и К, что, в свою очередь, обусловливает её деполяризацию (появление постсинаптического потенциала). После этого на соседних участках мембраны мышечного волокна возникает волна возбуждения (волна электроотрицательности), которая распространяется по скелетному мышечному волокну обычно со скоростью несколько м в 1 сек. В результате возбуждения М. изменяет свои эластические свойства. Если точки прикрепления М. не фиксированы неподвижно, происходит её укорочение (сокращение). При этом М. производит определённую механическую работу. Если точки прикрепления М. неподвижны, в ней развивается напряжение. Между возникновением возбуждения и появлением волны сокращения или волны напряжения протекает некоторое время, называемое латентным периодом. Сокращение М. сопровождается выделением тепла, которое продолжается в течение определённого времени и после их расслабления.

В М. млекопитающих и человека установлено существование «медленных» мышечных волокон (к ним принадлежат «красные», содержащие дыхательный пигмент миоглобин) и «быстрых» («белых», не имеющих миоглобина), различающихся скоростью проведения волны сокращения и её продолжительностью. В «медленных» волокнах млекопитающих длительность волны сокращения примерно в 5 раз больше, а скорость проведения в 2 раза меньше, чем в «быстрых» волокнах. Почти все скелетные М. относятся к смешанному типу, т. е. содержат как «быстрые», так и «медленные» волокна. В зависимости от характера раздражения возникает либо одиночное — фазное — сокращение мышечных волокон, либо длительное — тетаническое. Тетанус возникает в случае поступления в М. серии раздражений с такой частотой, при которой каждое последующее раздражение ещё застаёт М. в состоянии сокращения, вследствие чего происходит суммирование сократительных волн. Н. Е. Введенский установил, что увеличение частоты раздражений вызывает возрастание тетануса, но лишь до известного предела, называемого им «оптимумом». Дальнейшее учащение раздражений уменьшает тетаническое сокращение (пессимум). Развитие тетануса имеет большое значение при сокращении «медленных» мышечных волокон. В М. с преобладанием «быстрых» волокон максимальное сокращение — обычно результат суммации сокращений всех моторных единиц, в которые нервные импульсы поступают, как правило, неодновременно, асинхронно.

В поперечнополосатых М. установлено также существование так называемых чисто тонических волокон, которые особенно широко представлены в М. земноводных и пресмыкающихся. Тонические волокна участвуют в поддержании «неутомляемого» мышечного тонуса. Тоническим сокращением называется медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат и выражающееся в «неутомляемом» противодействии внешним силам, стремящимся растянуть мышечный орган. Тонические волокна реагируют на нервный импульс волной сокращения лишь локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться всё целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение. Длительное противодействие тонических волокон, а также медленных фазных волокон растягивающим усилиям обеспечивается не только упругим напряжением, но и возрастанием вязкости мышечных белков.

Для характеристики сократительной функции М. пользуются понятием «абсолютной силы», которая является величиной, пропорциональной сечению М., направленной перпендикулярно её волокнам, и выражается в кг/см². Так, например, абсолютная сила двуглавой М. человека равна 11,4, икроножной — 5,9 кг/см².

Систематическая усиленная работа М. (тренировка) увеличивает их массу, силу и работоспособность. Однако чрезмерная работа приводит к развитию утомления, т. е. к падению работоспособности М. Бездеятельность М. ведёт к их атрофии.