Большая Советская Энциклопедия (ПО)
Шрифт:
Начало и темп П. с. определяются взаимодействием конституциональных факторов и влияний внешней среды. Возрастные рамки П. с. подвержены широким индивидуальным колебаниям и (с учётом процессов акцелерации ) укладываются в период: у девочек — от 8—9 до 16—17 лет, у мальчиков — от 10—11 до 19—20 лет. Неблагоприятные бытовые условия и др. влияния (неполноценное питание, перенесённые заболевания) проявляются задержкой, ускорением (реже) и дисгармониями физического, психического и полового развития.
Лит.: Штефко В. Г., Введение в изучение анатомо-биологических особенностей пубертатного возраста, в кн.: Основы возрастной морфологии, М., 1933; Лебединская К. С., Психические нарушения у детей с патологией темпа полового созревания, М., 1969; Сальникова Г. П., Физическое развитие школьников, М., 1968; Соловьева В. С., Уровень полового созревания как один из показателей биологического возраста организма подростка и аспекты его применения, в кн.: Рост и развитие ребёнка, М., 1973, с. 152—88; Донован Б. Т., Верфген Бош Дж. Дж. ван дер, Физиология полового развития, пер. с англ., М., 1974; Tanner J. М., Growth at adolescence, 2 ed., Oxf., 1962.
Г. С. Васильченко.
Половой диморфизм
Полово'й диморфи'зм, различия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов.
П. д. у животных. У одноклеточных, например у кокцидий и гемоспоридий, копулируют крупная неподвижная макрогамета и мелкая подвижная микрогамета; у инфузорий-сувоек в период конъюгации «женские» особи — сидячие, а «мужские» — свободноплавающие. П. д. гамет связан с разделением функций — крупные малоподвижные женские обеспечивают развивающуюся зиготу
У человека П. д. выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде др. признаков, у женщин — в развитии грудных желёз, большей ширине бёдер и др. См. также Вторичные половые признаки .
У растений постоянный П. д. наиболее ярко выражен, например у конопли, у которой мужские особи (посконь) отличаются от женских (матерка) меньшей длиной стебля, менее густой листвой, большим выходом волокна. У ряда двудомных растений (ивы, эвкоммия и др.) П. д. выражен только в различном строении мужских и женских цветков (в период плодоношения семена развиваются только на женских экземплярах).
Возникновение П. д. у всех организмов объясняется действием естественного отбора и полового отбора .
М. С. Гиляров.
Половой отбор
Полово'й отбо'р, особая форма естественного отбора , определяющая возникновение в процессе эволюции вторичных половых признаков . К таким признакам относятся: яркая брачная окраска оперения уток, тетеревов и многих др. птиц, «танцы» насекомых, токование птиц, «турнирные бои» самцов птиц и млекопитающих, разнообразная звуковая сигнализация самцов, служащая для привлечения самок, пахучие железы для привлечения особей противоположного пола у насекомых, млекопитающих и т.д. Резко выделяющиеся признаки (окраска и т.п.) развиваются преимущественно у самцов; самки (особенно в период размножения), как правило, оказываются более защищенными покровительственной окраской и формой , соответствующим поведением и др. Первичной основой действия П. о. было расхождение в опознавательных признаках самца и самки. Тем самым, вероятно, облегчались встречи разнополых особей одного вида и предупреждались скрещивания с особями др. видов. Впоследствии особи с более резко выраженными половыми признаками легче привлекали особей др. пола, что вело к их преимущественному размножению. П. о. — один из факторов, определяющих выработку этологических (поведенческих) механизмов изоляции . Иногда действие П. о. вступает в противоречие с действием др. направлений естественного отбора: сохраняются генотипы, которые увеличивают успешность размножения, но не увеличивают жизнеспособности вида в целом. Однако это обстоятельство не даёт основания противопоставлять П. о. естественному отбору и считать его самостоятельным фактором эволюции. Понятие П. о. выдвинуто и обосновано Ч. Дарвином (1859, и особенно 1871). См. также Косвенный отбор , Половой диморфизм .
Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М. — Л., 1939; его же, Происхождение человека и половой отбор, пер. с англ., там же, т. 5, М., 1953; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969.
А. В. Яблоков.
Половой фактор
Полово'й фа'ктор, генетический элемент, определяющий половую дифференциацию у бактерий и сообщающий им способность передавать при конъюгации от клетки-донора («мужской» клетки) клетке-реципиенту («женской» клетке) хромосомные гены . Известно несколько типов П. ф., из которых наиболее изучен т. н. фактор F (фертильности, или плодовитости, фактор), представляющий собой кольцевую двухнитевую дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) с молекулярной массой около 4x107. П. ф. относится к эписомам , т. е. может находиться либо в цитоплазме (в автономном состоянии), либо в составе ДНК бактериальной хромосомы (в интегрированном состоянии). В первом случае П. ф. ведёт себя как плазмида и с высокой частотой передаётся при конъюгации в клетки-реципиенты, изменяя их свойства; бактериальные гены при этом передаются редко. Во втором случае П. ф. обусловливает эффективную передачу бактериальных генов, однако сам, как правило, не передаётся. Интегрированный П. ф. может переходить в автономное состояние; при этом в его состав включаются гены, расположенные в соседних участках бактериальной ДНК. Такой П. ф. — фактор F' — при конъюгации с высокой частотой передаёт включенные в его состав бактериальные гены. См. также Генетика микроорганизмов .
В. Г. Лиходед.
Половой хроматин
Полово'й хромати'н, плотное окрашивающееся тельце, обнаруживаемое в недслящихся (интерфазных — см. Интерфаза ) ядрах клеток у гетерогаметных (имеющих Х и Y половые хромосомы ) животных и человека. П. х. подразделяют на Х-хроматин, или тельце Барра (открыт в 1949 английскими исследователями М. Барром и Л. Бертрамом), и Y-хроматин (открыт в 1970 шведскими учёными Т. Касперсоном и Л. Цех). Х-хроматин — интенсивно окрашивающееся основными красителями тельце (0,7—1,2 мкм ), чаще прилегающее к ядерной оболочке и имеющее треугольную полулунную или округлую форму. Y-хроматин значительно меньше по размерам, выявляется при окраске ядра флюорохромами (акрихин, акрихиниприт) и исследовании в ультрафиолетовом свете. У особей женского пола (тип XX) одна из Х-хромосом неактивна, что проявляется в её более сильной спирализации и уплотнении. В интерфазном ядре эта спирализованная Х-хромосома и видна в виде Х-хроматина. Y-хроматин у человека и некоторых приматов имеет большой гетерохроматиновый участок (см. Гетерохроматин ), который даёт интенсивную флюоресценцию. Т. о., технически простое исследование интерфазного ядра позволяет судить о состоянии системы половых хромосом. Х-хроматин более или менее часто встречается у женщин в ядрах клеток всех тканей (например, в клетках эпителия слизистой оболочки рта в 15—60% ядер). Число ядер с Х-хроматином зависит от интенсивности размножения клеток в данной ткани и от гормонального состояния организма. Изменение количества П. х. свидетельствует об изменении количества половых хромосом, что детальнее выявляется анализом кариотипа . Определением П. х. широко пользуются для установления пола ребёнка (что ныне возможно и до его рождения и необходимо в случае наследования болезней, сцепленных с полом). См. также Хроматин , Хромосомы .
Лит.: Захаров А. ф.. Новые методы анализа хромосом человека, в кн.: Итоги науки и техники. Серия «Генетика человека», т. 1, М., 1973; Fluorescent staining of heteropyenotic chromosome regions in human interphase nuclei,
«Experimental Cell Research», 1970, v. 61, № 2—3; The sex chromatin, ed. K. L. Moore, Phil. — L., 1966.К. Н. Гринберг.
Половой цикл
Полово'й цикл, периодически повторяющиеся у половозрелых самок животных морфофизиологические процессы, связанные с размножением. У одних животных в течение сезона размножения осуществляется только один П. ц. (моноциклический тип размножения), у других — несколько П. ц. (полициклический тип размножения). Наименее сложный П. ц. (у большинства беспозвоночных, у рыб, земноводных и пресмыкающихся) состоит лишь из одной, т. н. фолликулярной, стадии, в течение которой происходят рост и созревание яиц и выведение их во внешнюю среду (икрометание у рыб и земноводные, откладка яиц у пресмыкающихся). В северных и умеренных широтах преобладает моноциклический, в южном — полициклический тип размножения. У птиц П. ц. состоит из 3 стадий: фолликулярной, или стадии роста, созревания и овуляции яиц в яичниках; стадии насиживания снесённых яиц; стадии выкармливания птенцов. Самкам млекопитающих животных свойствен наиболее сложный, 4-стадийный П. ц. Он начинается фолликулярной стадией, в течение которой под воздействием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) передней доли гипофиза в яичниках растут яйцевые фолликулы; последние выделяют в кровь самки эстрогенный гормон, который действует на центральную нервную систему, вызывая у самки при наличии соответствующих внешних условий половое возбуждение («охоту»). Наступающие при участии этого гормона общие изменения в организме проявляются также в сильном приливе крови к яйцеводам, матке и влагалищу; это ведёт к некоторым морфологическим изменениям в половых органах самки (течка ). Выделяемый передней долей гипофиза лютеинизирующий гормон вместе с ФСГ обеспечивает завершение роста, а также созревание фолликулов и их разрыв — овуляцию . Освобождающиеся яйцеклетки поступают сначала в яйцеводы, где может происходить оплодотворение , затем попадают в матку. После овуляции начинается 2-я («лютеиновая») стадия П. ц., или стадия жёлтого тела. В дальнейшем лютеинизирующий гормон индуцирует превращение опустевших яйцевых фолликулов в «жёлтые тела». Последние выделяют в кровь гормон прогестерон , который тормозит выделение ФСГ и вызывает сильное разрастание стенок матки и молочных желёз. После оплодотворения и имплантации оплодотворённого яйца в стенку матки начинается 3-я стадия П. ц. — стадия беременности , за которой следует 4-я — стадия лактации . На протяжении 3-й и 4-й стадий в яичниках продолжают функционировать жёлтые тела, тормозящие созревание яйцевых фолликулов. Каждая стадия П. ц. у самок млекопитающих для своего полноценного завершения требует специфических стимулов-раздражителей. Так 1-я и 2-я стадии часто стимулируются ухаживанием самца за самкой и коитусом, 3-я стадия — развивающимся зародышем и плацентой, 4-я — актом сосания детёнышами молока матери. Если после 2-й стадии не наступает оплодотворения, то П. ц. будет состоять только из 2 стадий — т. н. холостой П. ц., который принято делить на несколько фаз: проэструс, эструс, метаэструс и диэструс; первые 2 фазы соответствуют фолликулярной стадии, а 2 последние — «лютеиновой» стадии.
П. ц. у женщин называют менструальным циклом . См. также Половые гормоны .
Половцы
По'ловцы, кипчаки, кыпчаки, куманы, русское наименование в основном монголоидного тюркоязычного народа, пришедшего около 11 в. из Заволжья в причерноморские степи. Основным занятием П. было кочевое скотоводство. К 12 в. у П. начинают выделяться отдельные ремесленные специальности: кузнеца, меховщика, сапожника, седельника, лучника, портного и др. Жили П. в юртах. Зимой устраивали стоянки на берегах рек. П. верили в добрых и злых духов. Умершим ставили памятники — каменные статуи. В 11 в. П. находились на стадии разложения первобытнородового строя и образования классового (феодального) общества. У них уже вычленялись отдельные семьи, главы которых назывались беями. Семьи объединялись в роды, возглавлявшиеся беками. Роды объединялись в орды, во главе которых стояли солтаны. Несколько орд образовывали племя. Племенами управляли ханы. У П. существовало право кровной мести. Важную роль в их жизни, как и др. кочевников, играли грабительские войны. Войско П. состояло из лёгкой и тяжёлой конницы и отличалось большой подвижностью. В сражениях принимали участие и женщины. В 1054 П. впервые столкнулись с русскими. Многократно нападали на русские земли, нанося тяжёлые поражения войскам киевских князей (в 1068, 1092, 1093, 1096). П. совершали походы и на Венгрию (1070, 1091, 1094) и Византию (1087, 1095). В 1091 они помогли византийскому императору Алексею Комнину разгромить печенегов в долине р. Гебр. В начале 12 в. киевским князьям Святополку Изяславичу и Владимиру Мономаху удалось организовать ряд победоносных походов против П. (1103, 1106, 1107, 1109, 1111, 1116), в результате которых в Подонье осталась кочевать только небольшая орда хана Сарчака. Его брат Отрок с 40 тыс. П. ушёл на Кавказ к грузинскому царю Давиду Строителю . П. были использованы Грузией для борьбы против тюрок-сельджуков. Поход части П. на Болгарию Волжско-Камскую в 1117 успеха не имел. После смерти Владимира Мономаха (1125) происходит объединение П. на Дону. Многие русские князья женились на знатных половчанках, поселяли П. в пределах Руси, давали им города и использовали их как военную силу. В 70—80-е гг. 12 в. натиск П. на Русь вновь усиливается. Однако походы войск русских князей подорвали силы П. В 1223 П. были дважды разгромлены монголами — на Северном Кавказе и в битве на р. Калке, где П. были союзниками русских князей. В результате монголо-татарского нашествия часть П. вошла в состав Золотой Орды, др. часть переселилась в Венгрию, где кочевникам предоставили места для поселения и они были приняты на военную службу. Борьба русского народа с П. отражена в летописях и в «Слове о полку Игореве».
Лит.: Плетнева С. А., Печенеги, торки и половцы в южнорусских степях, в сборнике: Материалы и исследования по археологии СССР, № 62, М., 1958; Пашуто В. Т., Внешняя политика Древней Руси, М., 1968; Федоров-Давыдов Г. А., Курганы, идолы, монеты, М., 1968; Котляр Н. Ф., Половцы в Грузии и Владимир Мономах, в сборнике: Из истории украинско-грузинских связей, [Сб. докладов], Тб., 1968; Мургулия Н. П., К вопросу переселения половецкой орды в Грузию, в сборнике: Из истории украинско-грузинских связей, К., 1971; Рыбаков Б. А., Первые века русской истории, М., 1964; его же, «Слово о полку Игореве» и его современники, М., 1971.
О. М. Рапов.
Половые гормоны
Половы'е гормо'ны, стероидные гормоны, образующиеся в половых железах и регулирующие половую дифференциацию и процесс полового размножения у позвоночных животных и человека. Хотя сам пол детерминируется генетически, эти процессы регулируются сложной и взаимосвязанной системой, в которую у млекопитающих, помимо П. г., входят также вырабатываемые в гипофизе гона-дотропные гормоны [лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), пролактин ] и адренокортикотропный гормон ; вырабатываемый плацентой хорионический гонадотропный гормон; вырабатываемые в тканях различных, главным образом репродуктивных, органов простагландины . Мужские П. г. (андрогены ) образуются в интерстициальной ткани семенников, основной представитель — тестостерон . Женские П. г. синтезируются в яичниках и подразделяются на эстрогены (образуются в клетках созревающих фолликулов, основной представитель — эстрадиол ) и гестагены, или прогестины (образуются в клетках жёлтого тела ; основной представитель — прогестерон ). Часть П. г. синтезируется в коре надпочечников, а при беременности — и в плаценте. Эстрогены образуются и у мужских, а андрогены — у женских особей, поэтому дифференциация половых признаков у каждого пола зависит в первую очередь от количеств. соотношения П. г. того и др. типа. Биосинтез стероидных П. г. осуществляется в основном из холестерина (у насекомых этот процесс заблокирован из-за их неспособности синтезировать холестерин). Этапы их биосинтеза в семенниках и яичниках вплоть до стадии образования прогестерона совпадают. Биосинтез стероидных П. г. регулируется гипофизарными ЛГ и ФСГ; образующиеся П. г., в свою очередь, влияют на секрецию ЛГ и ФСГ путём воздействия на систему гипоталамус — гипофиз по принципу обратной связи. Наступление полового созревания, отражающее интенсификацию биосинтеза П. г. в половых железах, обусловлено, по-видимому, повышением порога чувствительности гипоталамуса к П. г., в связи с чем в нём резко возрастает образование специфических пептидов, стимулирующих секрецию ЛГ и ФСГ гипофизом.