Большая Советская Энциклопедия (УГ)

Угия

Угия, денежная единица Мавритании. Введена в мае 1973. 1 У. = 5 африканских франков.

Углеаммиакаты

Углеаммиака'ты, растворы карбоната, аммония или карбоната аммония и мочевины в аммиачной воде; относятся к группе аммиакатов . Бесцветные или желтоватые жидкости с резким запахом аммиака, плотность 1,1—1,4 г/см³ , содержат 18—35% азота, 4—7% свободного аммиака. У. используют в качестве азотных жидких удобрений под все с.-х. культуры на разных почвах. Вносят их под вспашку, перед посевом под культивацию и для подкормки гербицидно-аммиачной машиной на глубину 10—12 см. Доза У. (в пересчёте на азот) такая же, как и твёрдых азотных удобрений.

Углеводный обмен

Углево'дный обме'н, процессы усвоения углеводов в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиляция), а также новообразование из соединений, не являющихся углеводами (глюконсогенез), или превращение простых углеводов в более сложные. Под влиянием пищеварительных ферментов гидролаз (различного типа амилаз, гликозидаз) сложные поли- и олигосахариды подвергаются расщеплению до моносахаридов — гексоз или пентоз, которые утилизируются организмом. Полисахариды ферментативно расщепляются также фосфорилазами с образованием глюкозо-1-фосфата. Деградация гексоз, поступивших в клетку, осуществляется в процессе брожения или гликолиза , а также окислением в пентозофосфатиом цикле .

Брожение и гликолиз представляют собой анаэробные (без участия кислорода воздуха) пути деградации моносахаридов, завершающиеся при брожении образованием этилового спирта, высших спиртов, масляной или пропионовой кислот, а при гликолизе и молочнокислом брожении — образованием молочной кислоты. Начальной реакцией, обязательной для последующих превращений моносахаридов, является их фосфорилирование , катализируемое ферментом гексокиназой. При анаэробном процессе на следующем этапе происходит повторное фосфорилирование, завершающееся образованием дифосфорного эфира фруктозы, который расщепляется альдолазой на две фосфотриозы (завершение 1-й стадии брожения или гликолиза). В дальнейшем в результате окислительно-восстановительных реакций последовательно образуются фосфоглицериновые кислоты и фосфоенолпиро-виноградная кислота. Эти реакции сопровождаются связыванием минерального фосфата, переносом остатка фосфорной кислоты на аденозиндифосфат (АДФ) и образованием аденозинтрифосфата (АТФ). Совокупность этих реакций составляет 2-ю стадию анаэробных превращений углеводов, играющих существенную роль в образовании богатых энергией фосфорных соединений (см. Макроэргические соединения ).

Различие между спиртовым брожением, с одной стороны, и гликолизом или молочнокислым брожением — с другой, выявляется на стадии превращения пировиноградной кислоты (пирувата): при спиртовом брожении в клетках под влиянием пируватдекарбоксилазы образуются CO₂ и уксусный альдегид, восстанавливаемый алкогольдегидрогеназой в спирт:

 

При гликолизе или молочнокислом брожении пируват не подвергается анаэробному декарбоксилированию, а восстанавливается в молочную кислоту лактатдегидрогеназой :

 Пируватдегидрогеназа , представленная в животных тканях и микроорганизмах, осуществляет декарбоксилирование пирувата с использованием кислорода и образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА), вовлекая таким образом пируват в цикл трикарбоновых кислот (см. Трикарбоновых кислот цикл ). Полное окисление пирувата происходит в результате троекратного декарбоксилирования и пятикратной дегидрогенизации в цикле трикарбоновых кислот: CH₃ CO. COOH +

O₂ ® 3CO₂ + 2H₂ O. Этот процесс выходит за рамки У. о., однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза — пирувата.

Окислительное превращения углеводов (пентозный путь, или пентозофосфатный цикл) также начинаются с глюкозомоно-фосфата. Затем происходят последовательно 2 дегидрогеназные реакции: первая приводит к фосфоглюконовой кислоте, а вторая — к освобождению CO₂ и образованию фосфопентозы. Важным итогом этих окислительных реакций является образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата — кофермента, участвующего во многих синтезах (например, в синтезе жирных кислот). Последующие реакции пентозного пути не связаны с использованием молекулярного кислорода и протекают в анаэробных условиях. При этом частично образуются вещества, характерные для 1-й стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы), а частично специфические для пентозного пути (седогептулозо-1-фосфат, седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентозы, фосфотетроза, а, возможно, также фосфорные эфиры моносахаридов с 8 атомами углерода). Перечисленные вещества, характерные для гликолиза и пентозного пути, могут участвовать в обратимых реакциях взаимопревращения. Аналогичные реакции протекают и при фотосинтезе на стадиях образования фосфопентоз из фруктозо-6-фосфата и фосфотриозы (так называемый цикл Кальвина).

Пути биосинтеза углеводов представлены в живых клетках процессами глюконеогенеза и образованием высокомолекулярных полисахаридов. Процесс глюконеогенеза начинается с карбоксилирования пирувата при участии сложной по своей структуре ферментной системы пируваткарбоксилазы, приводящей к образованию щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с участием в качестве кофермента биотина . Стимулирует эту реакцию ацетил-КоЛ. В свою очередь, ЩУК подвергается в цитоплазме реакции декарбоксилирования под действием фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Благодаря этим реакциям преодолеваются энергетические барьеры и может образоваться из пирувата фосфоенолпировиноградная кислота — источник глюкозы. В фотосинтезирующих бактериях реализуется также и др. возможность: обращение цикла трикарбоновых кислот, восстановление при этом 3 молекул CO₂ и образование фосфоенолпирувата. У растений и микроорганизмов в процессе глюконеогенеза важную роль играет глиоксилатный цикл .

Суммарное уравнение реакций, ведущих от пирувата к глюкозе, может быть записано следующим образом:

2CH₃ COCOOH + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 2H + 6H₂ O ® глюкоза + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6 неорганический фосфат

(где АТФ — аденозинтрифосфат, а ГТФ — гуанозинтрифосфат). Синтез олиго- и полисахаридов при участии различных гликозилтрансфераз осуществляется путём переноса гликозильного остатка с нуклеозиддифосфатсахара на моносахарид или же на концевой остаток моносахарида в молекуле поли- или олигосахарида. Таким образом, цепь, состоящая из гексозных остатков, удлиняется. Ветвление амилопектина или гликогена за счёт образования 1,6-связей осуществляется ферментом амило- (1,4—1,6) — трансгликозилазой, катализирующим перенос концевого фрагмента, состоящего из 6 или 7 гликозильных остатков, с конца главной цепи на гидроксильную группу 6-го углеродного атома остатка глюкозы какой-либо из цепей полисахарида.

Пути регуляции У. о. крайне разнообразны. На любых уровнях организации живого У. о. регулируется факторами, влияющими на активность ферментов, участвующих в реакциях У. о.: концентрацией субстратов и продуктов отдельных реакций, кислородным режимом, температурой, проницаемостью биологических мембран , определяющей возможность контакта между участниками реакций, концентрацией коферментов, необходимых для отдельных реакций, и т.д. У животных на всех стадиях синтеза и распада углеводов регуляция У. о. осуществляется с участием нервной системы и гормонов.

Лит.: Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 5 изд., М., 1971; Шлегель Г., Общая микробиология, [пер. с нем.], М., 1972; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974. См. также ст. Обмен веществ и литературу при ней.

С. Е. Северин.

Углеводороды

Углеводоро'ды, класс органических соединений, молекулы которых состоят только из атомов углерода и водорода. В зависимости от строения различают ациклические, или алифатические, У., в молекулах которых атомы углерода связаны друг с другом в линейные или разветвленные цепи, и изоциклические, или карбоциклические, У., молекулы которых представляют собой кольца (циклы) из 3 и более атомов углерода. Эту группу У. делят на алициклические У. и ароматические углеводороды (см. также Ароматические соединения ). Ациклические У. подразделяют на насыщенные углеводороды , содержащие только простые связи (родоначальник ряда — метан), и ненасыщенные углеводороды , в молекулах которых могут содержаться кратные связи — двойные и тройные, например одна двойная связь (см. Олефины ), две двойные связи (см. Диеновые углеводороды ), одна тройная связь (как, например, в ацетилене ). Алициклические У. также могут быть насыщенными (см. Циклоалканы ) и ненасыщенными. У. образуют гомологические ряды , характеризующиеся закономерным изменением физических и химических свойств (см. также Органическая химия ).

Углеводы

Углево'ды, обширная группа органических соединений, входящих в состав всех живых организмов. Первые известные представители этого класса веществ по составу отвечали общей формуле C_m H_2n O_n , то есть углерод + вода (отсюда название); позднее к У. стали относить также их многочисленные производные с иным составом, образующиеся при окислении, восстановлении или введении заместителей.

Превращения У. известны с древнейших времён, так как они лежат в основе процессов брожения, обработки древесины, изготовления бумаги и тканей из растительного волокна. Тростниковый сахар (сахарозу) можно считать первым органическим веществом, выделенным в химически чистом виде. Химия У. возникла и развивалась вместе с органической химией ; создатель структурной теории органических соединений А. М. Бутлеров — автор первого синтеза сахароподобного вещества из формальдегида (1861). Структуры простейших сахаров выяснены в конце 19 в. в результате фундаментальных исследований немецких учёных Г. Килиани и Э. Фишера , основанных на стереохимических представлениях Я. Г. Вант-Гоффа и блестяще их подтвердивших. В 20-е гг. 20 в. работами английского учёного У. Н. Хоуорса были заложены основы структурной химии полисахаридов. Со 2-й половины 20 в. происходит стремительное развитие химии и биохимии У., обусловленное их важным биологическим значением и базирующееся на современной теории органической химии и новейшей технике эксперимента.