Большая Советская Энциклопедия (ЗА)

Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (Рис.3 ), т.к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход З. р. в некоторой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон ). Однако зародышевое сходство относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок , у птиц — желточный мешок и специальные эмбриональные органы — аллантоис и амнион ; у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и плацента .

Современная эмбриология ставит своей задачей исследование механизмов З. р., причинных зависимостей, определяющих дифференцировку. На ранних стадиях З. р. эмбриональные клетки способны к развитию во многих направлениях. После действия ряда факторов они постепенно детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются их строение и функция. Так, например, в части эктодермы, образующей зачаток нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки глаз, в которых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные строение и функцию.

З. р. определяется наследственным аппаратом клетки, заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре хромосомы состоят из множества генов , каждый из которых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского организма, закодированные в генах, реализуются в ходе З. р. Клетки при делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани. Поэтому на генетическом уровне процесс З. р. заключается во «включении» отдельных генов, в результате чего синтезируется соответствующая рибонуклеиновая кислота (РНК), передающая наследственную информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфического белка. Функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе З. р. в разных зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация наследственности в ходе З. р. состоит в том, что факторы дифференцировки определяют включение специфических генов, те вызывают синтез соответствующих белков, а белки обеспечивают дифференцировку клеток. Роль многих белков в этом процессе уже известна — гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов, миозин — при образовании мышц, ферменты и гормоны — при развитии желёз и т.д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток, их движение и поведение в ходе З. р. Неизвестны также механизмы, благодаря которым факторы дифференцировки приводят к включению специфических генов. См. также Эмбриология животных .

Лит.: Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1—2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд., Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der S"augetiere, B., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960.

А. А. Нейфах.

Рис.2. Зародышевое развитие цыплёнка: 1 — разрез куриного яйца: в верхней (анимальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями желточных гранул (жг), желток окружен оболочками — тонкой желточной (жо), белковой (бо), подскорлуповой (по), скорлуповой (с) — и удерживается в центре яйца жгутами плотного белка — халазами (х); 2—4 — зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления (2 — два бластомера, 3 — восемь бластомеров); 5 — зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (пп) — углубление, в передней части которого — гензеновском узелке (гу) — вворачивается зачаток хорды; 6 — после 21 часа инкубации; нейруляция, впереди первичной полоски (пп) виден зачаток нервной системы — нервный желобок, окруженный нервными валиками (к), по краям зародышевого диска — тёмная область (то), где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 — зародыш после 33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем конце расширения — глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга (гм), образовались пульсирующий зачаток сердца — сердечная трубка (cт) — и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются мезодермальные зачатки — сомиты (с); 8 — зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развито сердце (ср) и сосуды, много сомитов (с); 9 — общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотической полости и окруженный амниотической оболочкой (ао), почти весь желток окружен стенкой желточного мешка (жм) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост — аллантоис (а); 10 — зародыш на 10-й день инкубации.

Рис.3. Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), цыплёнка (Б), свиньи (В), человека (Г).

Рис.1. Зародышевое развитие лягушки: 1 — оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2—5 — деления дробления яйца на всё более мелкие клетки — бластомеры; стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6—8 — гаструлы — ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8); сг — спинная губа бластопора — место, где начинает вворачиваться зачаток хорды и мезодермы — индуктор нервной системы, жп — желточная пробка — часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; в конце гаструляции зародыш покрыт эктодермой; 9—10 — стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп — нервная пластинка, образуется из эктодермы и свёртывается в нервную трубку — зачаток головного и спинного мозга; 11 — зародыш на стадии образования основных систем органов, показаны области будущих жабр (ж), глаза (г) и рта (р); 12 — более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (п), мышц спины (м); 13 — вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка — головастик; у основания хвоста видны зачатки задних конечностей.

Зародышевое сходство

Заро'дышевое схо'дство, сходство между эмбрионами животных отдалённых групп, например у позвоночных (на стадиях гаструляции, формирования зародышевых листков, органогенеза), у членистоногих и др. Впервые З. с. описано К. М. Бэром (1828). Как показал Ч. Дарвин (1859), З. с. — следствие общности происхождения животных. В соответствии с предложенной А. Н. Северцовым теорией филэмбриогенеза , З. с. — результат эволюции, протекающей преимущественно по способу анаболии , т. е. путём добавления, надставок конечных этапов онтогенеза. Мутации, если они не обусловливают нежизнеспособность организма, не затрагивают начальных этапов зародышевого развития и проявляются лишь в конце морфогенеза. Таким образом, З. с. — результат строгой скоррелированности и консервативности процессов, протекающих на ранних этапах онтогенеза. См. также Биогенетический закон .

Э. Н. Мирзоян.

Зародышевые листки

Заро'дышевыелистки', зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции . У большинства организмов три З. л.: наружный — эктодерма , внутренний — энтодерма и средний — мезодерма . Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два З. л. — наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет . Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом ) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые З. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие .

Учение о З. л. — одно из крупнейших обобщений эмбриологии — имеет большую историю и связано с основными биологическими учениями и открытиями, например с эпигенезом , клеточной теорией , дарвинизмом . В его создании и разработке участвовали К. Ф. Вольф , Х. И. Пандер , К. М. Бэр , Р. Ремак , Э.Геккель , О. Гертвиг , А. О. Ковалевский и И. И. Мечников . Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в том числе результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из которых в будущем образуются разные З. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных З. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных З. л. и их способности к дифференцировке : вначале участки разных З. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность.

Т. А. Детлаф.

Зародышевые оболочки

Заро'дышевые оболо'чки, у некоторых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных и человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от яйцевых оболочек , З. о. образуются не при созревании яйцеклетки, а во время зародышевого развития из клеток зародыша. К З. о. относятся амнион (водная оболочка), хорион и аллантоис. Амнион формируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок, которые приподнимаются и смыкаются над зародышем (рис. ), либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (например, скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка амниотических складок образует хорион . У млекопитающих и человека он непосредственно контактирует со стенкой матки. У пресмыкающихся и птиц эту З. о. обычно называют серозой. У млекопитающих и человека хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери и плода и закладывается на ранней стадии развития, когда зародыш ещё представлен пузырьком (т. н. бластоцистой), состоящим из скопления мелких клеток — т. н. эмбриобласта, окруженного слоем более крупных клеток — трофобластом. Хорион возникает из клеток трофобласта, которые затем подстилаются клетками внезародышевой мезодермы. Он имеет характерные ворсинки, которые врастают в ткани матки и образуют плодную часть плаценты . Ворсинки снабжены сосудами, образующимися в связи с развитием как желточного мешка , так и аллантоиса . Последний закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном моча. У млекопитающих и человека аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины, связывающие зародыш с плацентой. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих и человека) и формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).

Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М., 1937.

А. П. Дыбан, В. С. Баранов.

Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А — Д — пять последовательных стадий): 1 — эктодерма; 1' — внезародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 2' — внезародышевая энтодерма; 3 — мезодерма; 3' — внезародышевая мезодерма; 4 — амниотическая полость; 5 — амниотические складки; 6 — трофобласт; 7 — аллантоис; 8 — хорион; 8' — ворсинки хориона; 9 — полость желточного мешка; 10 — желточный мешок; 11 — зародыш; 12 — мезодерма аллантоиса.