Дарвинизм в XXI веке

Одна из самых популярных среди них – принцип гандикапа, выдвинутый в 1975 году израильским орнитологом Амоцем Захави. Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и т. д.) ухитрился дожить до брачного возраста – значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, болезням; эффективность утилизации пищи или еще что-нибудь в таком роде) у него, скорее всего, намного выше среднего. А значит, и дети от такого отца будут наилучшими. Получается, что гипертрофированные структуры – это фора, которую их обладатели дают другим самцам в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить их в мужья. Отсюда и название – “принцип гандикапа”, то есть форы.

Несколько иначе расставляют акценты американские зоологи Джеймс Браун и Астрид Кодрич-Браун, выдвинувшие теорию честной рекламы (truth in advertising theory). Основное ее отличие от принципа гандикапа состоит в том, что если Захави рассматривает “украшения” как помеху для выживания, то Брауны полагают, что они если и не способствуют выживанию сами, то тесно связаны с признаками, способствующими выживанию. Например, рога у оленей требуют больших вложений кальция, фосфатов, энергии, к тому же олени каждый год сбрасывают их, а потом отращивают заново. Потянуть такие расходы может только очень здоровый, упитанный, свободный от паразитов самец. Поэтому-де олениха, выбирая красавца с роскошными развесистыми рогами, не ошибется: это не блеф, не пускание пыли в глаза, а надежный показатель отличного состояния организма – обеспеченного, по всей вероятности, соответствующими генами. Под таким пониманием полового отбора, пожалуй, подписался бы и Уоллес – высказывавший в свое время мысль, что яркость окраски самцов птиц может выступать косвенным показателем их силы и здоровья.

К началу 1990-х годов на роль механизма, увязывающего развитость “украшений” с реальными достоинствами самца, выдвинулась регуляторная система, основным агентом которой служит тестостерон – мужской половой гормон, вырабатываемый семенниками и влияющий как на развитие вторичных половых признаков (причем любых – будь то рога у оленя, гребешок у петуха или борода у человека), так и на сексуальную активность и вообще специфически “самцовые” формы поведения [72] . Это легло в основу еще двух гипотез, по сути представляющих собой видоизменение и конкретизацию принципа гандикапа. Одна из них – гипотеза иммунного гандикапа – исходит из данных о том, что уровень тестостерона отрицательно коррелирует с иммунным статусом – проще говоря, чем “самцовее” самец, тем слабее у него иммунная защита. С учетом этого могучие рога на голове самца-оленя можно рассматривать как сигнал “с моими-то генами я и без иммунитета неуязвим для паразитов и инфекций!” – что должно делать его ценным брачным партнером. Соответственно отбор должен поддерживать вкусы тех самок, которым нравятся большерогие самцы. Другая гипотеза – гипотеза вызова – основана на том, что уровень тестостерона у самцов повышается при увеличении конкуренции с другими самцами. Поэтому-де, выбирая самцов с высоким уровнем тестостерона, самки выбирают наиболее конкурентоспособных.

72

При этом, правда, выяснилось, что высокий уровень этого гормона подавляет родительское поведение, так что самка, выбирая самого “тестостеронового” самца, обрекает себя на роль матери-одиночки. Но для нашей темы это не имеет особого значения: как уже говорилось, признаки-“украшения” характерны для полигамных видов, в которых успешные самцы вряд ли могли бы внести существенный вклад в выращивание своего многочисленного потомства, даже если бы им этого очень хотелось.

Нетрудно заметить, что все эти теории и гипотезы при всем различии в деталях и акцентах так или иначе сводятся к тому, что степень развития “украшений” косвенно свидетельствует о хорошем состоянии здоровья и скрытых достоинствах самца, а значит, самке выгодно выбирать именно его в качестве отца своих будущих детей. Иными словами, половой отбор сводится к естественному. Именно такой “мягкоуоллесианский” взгляд на половой отбор преобладает сегодня в исследованиях, посвященных этому феномену.

Господство его, впрочем, не безраздельно: ряд ученых полагает, что “адаптационистская” трактовка справедлива, по крайней мере, не всегда (и в каждом конкретном случае ее уместность нужно доказывать отдельно), а в других случаях половой отбор развивается по старой доброй схеме фишеровского убегания (модель которого была существенно развита и уточнена в 1981–1982 гг. Расселом Ланде и Марком Киркпатриком), подхватывая и развивая совершенно нейтральный, случайно выбранный признак. Наконец, есть и такие, кто считает, что никакого полового отбора не существует вовсе, что это – теоретическая фикция, придуманная дарвинистами для защиты от неудобного вопроса о происхождении явно неадаптивных признаков. Между этими лагерями идут нешуточные полемические баталии, порой не ограничивающиеся чисто логическими и фактическими аргументами. “Считать процесс Фишера – Ланде объяснением полового отбора… методологически безнравственно”, – категорически заявил известный британский этолог, ученик Ричарда Докинза (и разумеется, сторонник “уол-лесовского” подхода) Алан Графен. (И его, в общем-то, можно понять: согласно любой версии модели фишеровского убегания, выбор признака, который будет поддержан половым отбором, случаен. А апелляция к случайности всегда выглядит как отказ от поиска причин, то есть как капитуляция науки.) В свою очередь не менее уважаемый американский орнитолог и один из самых радикальных “фишерианцев” Ричард Прам расценивает точку зрения “адаптационистов” как иррациональную и “почти религиозную” и обвиняет ее сторонников в том, что их взгляды нефальсифицируемы (то есть в принципе не могут быть опровергнуты никакими фактами) – что с точки зрения современной философии науки равносильно обвинению в ненаучности [73] . “Когда им это не удается [увязать предпочитаемые самкой признаки с адаптивностью – Б. Ж.], они делают вывод: «О, мы все равно правы. Мы просто недостаточно старались, чтобы показать, как это может выполняться». А когда они обнаруживают, что это и правда выполняется, они говорят: «Ага-а-а, наша теория подтверждена», – возмущается Прам. – В результате то, что мы видим в литературе… состоит только из примеров, которые укладываются в адаптационную теорию”.

73

О том, почему это так, мы будем подробнее говорить в главах 13 и 16.

Последнее, впрочем, уже не совсем верно: буквально в последние годы одна за другой выходят публикации, не подтверждающие адаптационистские теории, – порой к удивлению и разочарованию самих авторов. Так, например, весной 2017 года вышла работа сотрудников Антверпенского университета (Бельгия), пытавшихся проверить предполагаемую роль тестостерона на канарейках. Концентрация гормона действительно обнаружила положительную (хотя и не очень высокую) корреляцию со сложностью индивидуальной песни самца, но при этом не коррелировала ни с иммунным статусом, ни с родительским поведением. Правда, участвовавшим в этих опытах птицам не было дано выбирать что-либо – самцы и самки были в случайном порядке соединены исследователями в супружеские пары. Что, впрочем, не помешало одному отечественному ученому увидеть в этих результатах опровержение идеи полового отбора как таковой…

Честно говоря, когда наблюдаешь эти баталии “адаптационистов” с “фишерианцами”, на память невольно приходят споры материалистов XVIII века со сторонниками “естественного откровения”. Последние видели в целесообразности живых форм явное проявление замысла Высшего Разума, первые же полагали, что эта целесообразность могла возникнуть чисто случайно, как результат игры природных сил. Те и другие были уверены, что третьего не дано: либо разумный замысел – либо чистый случай.

Сегодня мы знаем, что ошибочна сама эта дилемма: естественный отбор прекрасно обходится без первого и не сводится ко второму. Но философы и натурфилософы XVIII века этого знать не могли – до появления теории Дарвина оставались еще долгие десятилетия, естествознание еще не выработало саму систему понятий, пользуясь которой Дарвин смог прийти к своей гениальной догадке. А вот споры эволюционных биологов века XXI выглядят ремейком придуманного замечательным советским медиевистом Вадимом Рабиновичем диспута двух великих схоластов о том, есть ли глаза у крота. Как известно, герои этого апокрифа целый день обменивались изощреннейшими логическими аргументами, но когда оказавшийся случайным свидетелем их спора садовник предложил просто поймать крота и посмотреть, есть ли у него глаза, они оба наотрез отказались это делать. Примерно так же ведут себя все стороны дискуссии о половом отборе, старательно не замечая еще одного возможного решения проблемы, предложенного еще в середине прошлого века.

На рубеже 1930-х – 1940-х годов замечательный голландский ученый Николас Тинберген занимался экспериментальной проверкой идей своего старшего друга Конрада Лоренца о том, как устроено врожденное поведение животных. В частности, Тинбергена интересовало, какие именно признаки превращают тот или иной объект в релизер – ключевой стимул, запускающий то или иное (брачное, агрессивное, родительское и т. д.) поведение. Тинберген и его сотрудники много экспериментировали с макетами, воспроизводящими те или иные естественные (для определенного вида животных) стимулы: самку бабочки-бархатницы, самца рыбки колюшки в брачном наряде, голову взрослой чайки, чаячье яйцо и т. д. Здравый смысл подсказывал, что чем больше макет похож на оригинал, тем сильнее будет реакция на него. Однако ученые с удивлением обнаружили, что почти для любого врожденного стимула можно создать такой макет, который вызовет у животного более сильную реакцию по сравнению не только с макетом, точно воспроизводящим настоящий стимул, но даже с ним самим. Отличия этих макетов (Тинберген назвал их сверхнормальными или сверхоптимальными стимулами; сейчас их обычно называют просто сверхстимулами) от их природных прототипов в разных случаях были разными, но обычно укладывались в простое правило “побольше и поярче”. Чайки, забыв о собственной кладке, пытались насиживать искусственное яйцо (очень похожее по раскраске на чаячье, но только размером едва ли не с саму птицу); самцы колюшки атаковали блесну, нижняя половина которой была окрашена в ярко-красный колер оттенка “вырви глаз”, яростнее, чем живых соперников, и т. д.

Концепция сверхстимулов заняла важное место в теоретических представлениях этологии (науки о поведении животных, основанной Лоренцем и Тинбергеном) – она отражает очень важный принцип работы нервной системы, проявляющийся, по-видимому, не только в инстинктивном поведении, но во многих формах поведения, начиная с простого восприятия. Но нас сейчас интересует роль этого явления не в поведении в целом, а именно в брачном поведении и даже более конкретно – в выборе партнера для спаривания.

Стоит взглянуть с этой точки зрения на проблему полового отбора – и все встает на свои места. Любой особи в брачный сезон надо быстро и издалека определять пол любого встречного соплеменника – поскольку от этого зависит, вести ли себя с ним как с соперником или как с возможным брачным партнером. Особенно актуальна эта задача у полигамных видов, где у самцов нет времени на долгие и сложные церемонии ухаживания – пока он будет крутить роман с одной самкой, остальных расхватают другие самцы [74] . Поэтому у таких видов часто возникают хорошо заметные, видимые издалека отличия самцов от самок. Какой именно признак станет сигналом “мужественности” или “женственности” – в значительной мере дело случая. (Хотя выбор все-таки не совсем произволен: скажем, яркая окраска и вообще признаки, делающие их носителя в целом более заметным, обычно характерны для самцов. Самка не может позволить себе слишком броской внешности: это навлекло бы дополнительную опасность не только на нее саму, но и на ее потомство, к которому она будет надолго привязана. Исключения тут обычно подтверждают правило: если у какого-то вида – например, у куликов-плавунчиков – самки окрашены ярче самцов, то можно не сомневаться, что у этих птиц основную заботу о потомстве несут не матери, а отцы.) Однако после того, как выбор сделан и каждый пол обзавелся собственными гендерными атрибутами, в дело вступает механизм сверхстимула: самки неизбежно начинают предпочитать тех самцов, у которых эти атрибуты больше и ярче [75] . Так возникает половой отбор, который неуклонно будет сдвигать “самцовые” признаки в сторону сверхстимула: хвост будет становиться все пышнее, рога – все развесистее, глазные стебельки – все длиннее. И так до тех пор, пока приносимый таким “украшением” выигрыш в размножении не будет уравновешен связанными с ним дополнительными рисками – либо пока “украшение” не достигнет предельных для сверхстимула параметров. Обратного хода этот механизм не имеет: даже когда развитие признака упрется в адаптивный предел, самки все равно будут выбирать самых “украшенных” самцов и не обращать внимания на тех, у кого “украшения” развиты слабее [76] .

74

Как мы уже знаем, у видов моногамных самцы обычно внешне мало отличаются от самок. Зато для этих видов часто характерны долгие и сложные церемонии, предшествующие образованию пары.

75

Что касается самцов, то у полигамных видов они обычно ничего не выбирают, а пытаются спариться с любой оказавшейся в поле зрения самкой. Главное для них – определить, что это именно самка, а не, допустим, самец-подросток, еще не обзаведшийся явными признаками своего пола.

76

Нетрудно видеть, что в этой модели нет нужды приписывать самкам какие-то специальные гены, побуждающие их выбирать именно таких самцов. Если какой-то признак стал маркером зрелого самца, то самцов, у которых этот признак выражен сильнее, будут предпочитать все самки с нормальным брачным поведением.

К адаптивности все это не имеет никакого отношения – это просто неизбежный побочный эффект механизмов восприятия. Степень развития “украшений” никак не связана с “объективной” приспособленностью их обладателя. Но и произвольным или случайным такое направление эволюции сигнальных признаков тоже не назовешь – оно всегда идет в сторону усиления заметности, яркости, если угодно – выразительности отличительных признаков самца. Это существенно, поскольку одно из возражений против модели фишеровского убегания состоит в том, что реальная эволюция-де никогда не идет в сторону редукции сигнальных структур – скажем, укорочения хвоста, уменьшения рогов и т. д. [77] В то время как из фишеровской модели следует, что такое направление полового отбора столь же вероятно, как и отбор на усиление признака. Но привлечение концепции сверхстимула снимает и это возражение: меньшая по размеру или менее заметная телесная структура не может играть роль сверхстимула по отношению к исходной норме.

77

В эксперименте такая ситуация все же возможна. Так, в 1994 году британские исследователи Уилкинсон и Рейлло показали, что если в лабораторной популяции уже знакомых нам стебельчатоглазых мух вести отбор самцов на уменьшение “размаха глаз”, то через некоторое число поколений в этой линии изменятся и предпочтения самок: они начнут выбирать “короткоглазых” самцов. Возможно, эта инверсия предпочтений – результат именно фишеровского убегания, выступающего в данном случае в чистом виде. В природе, однако, такие ситуации не обнаружены.

Лишается силы и возражение Уоллеса: если, мол, идеал мужской красоты у самок не будет совпадать с максимумом приспособленности, естественный отбор скорректирует их вкусы. Влечение самок к обладателям гипертрофированных “украшений” – не произвольный каприз, а проявление общего принципа организации поведения. Чтобы нейтрализовать его, пришлось бы, вероятно, изменить самые фундаментальные механизмы работы нервной системы. А это вряд ли возможно (по крайней мере, для естественного отбора – ведь для него нужно, чтобы не только конечный результат, но и каждый шаг к нему был бы чем-то выгоден) и уж точно эволюционно труднее, чем использовать имеющиеся механизмы, мирясь с тем, что они сплошь и рядом заставляют животных тратить ресурсы на формирование ненужных и обременительных “украшений”.