Этногенез финно-угорских народов по данным антропологии
Шрифт:
0,2797–0,3704
0,3273
K
0,0203
0,0084–0,0517
0,0271
P
0,4511
0,3639–0,4810
0,4287
Fy
a
0,4710
0,3669–0,6167
0,4945
Hpi
0,3810
0,2930–0,6232
0,4188
Gci
0,7947
0,7510–0,8294
0,7944
TIC
0,9779
0,9416–0,9919
0,9710
H(y- 1
0,0116
0,0020–0,0311
0,0117
Bi
0,0001
0,0000–0,0000
—
B
2
0,0009
0,0000–0,0058
0,0012
D
c
hi
0,0090
0,0000–0,0389
0,0156
Dfin
0,0005
0,0000–0,0031
0,0005
Nem Ts
0,4596 *
0,4069–0,5620
0,4797
*
большими популяционными группами внутри одной и той же нации. Частоты генов в семи сельских общинах Финляндии, насчитывающих до 10 000 жителей каждая, отличаются значительно больше, чем у финнов по сравнению с любой другой нацией. Поэтому в популяционных исследованиях все усилия должны быть направлены на получение соответствующей выборки.
То, что значительные локальные отклонения в Финляндия действительно зависят от случайного дрейфа, видно при сложении локальных выборок. Эти частоты генов очень близки суммарным финским частотам. В этой связи необходимо напомнить,
Рис. 1. Частоты группы крови В системы А ВО на территории центральной части Финляндии
1 — низкие частоты, 2 — средние частоты, 3 — высокие частоты
что до последнего времени было принято считать, что нарастание частот генов В и М с запада и юга на восток и север отражает различия в происхождении разных частей населения Финляндии. На самом же деле, характер распределения, наблюдавшийся более ранними аптропологами, по-видимому, отражает случайные отклонения, появляющиеся в несбалансированных выборках в популяции, гомогенной в другом отношении.
Рис. 2. Частоты трансферрина D rkiна территории центральной части Финляндии 1 — низкие частоты, 2 — средние частоты, з — высокие частоты
Отбор. По-видимому, генетики все больше и больше принимают точку зрения, что генетический полиморфизм обеспечивает любой вид — включая человеческий — богатым источником для быстрого отбора, необходимого для любой эволюции, гораздо более быстрой, чем это может дать мутация. Уже это указывает на то, что так называемые нормальные маркеры, детерминированные полиморфными генами, не могут и не должны быть свободны от селекции. Можно только сожалеть, что практически ничего но известно о направлении, силе и механизме отбора и отношении групп крови и ферментного полиморфизма. Вообще вопрос о том, возникла дифференциация по этим маркерам под действием отбора или была обусловлена причинной взаимосвязью между этими маркерами и некоторыми болезнями, как предполагает в последней монографии профессор Н. П. Эфроимсоп, остается пока открытым.
По-видимому, пока не существует однозначного и простого пути для разрешения этой проблемы. Возможно, было большое число селективных факторов, которые дали современную картину полиморфизма. Можно предполагать, что силы отбора действовали медленно и различия между этническими группами, наблюдаемые в настоящее время, действительно вызваны различиями в происхождении этих групп пли популяций. Однако даже незначительное селективное преимущество могло решительным образом изменить распространение маркера. С другой стороны, быстрое увеличение числа известных маркерных генов позволяет надеяться, что часть из них могла появиться под действием сил отбора в такие далекие времена, что изучение пространственного распределения этих маркеров даст надежные данные антропологам.
Физическая антропология. Критические замечания в отношении использования факторов крови остаются в силе и тогда, когда речь идет о признаках со сложной генетической структурой. Вместе с тем необходимо
подчеркнуть большое значение любых попыток представить общую картину распространения многих признаков человека. Использование же одного признака не дает возможности сделать сколько-нибудь существенные выводы.Отмечу одну особенность действия отбора, когда речь идет о признаках, используемых в физической антропологии. Она заключается в сознательном выборе сочетающегося браком партнера. Результаты такого рода селекции ясно видны, например, в Финляндии или в любой популяции с ограниченной миграцией на относительно быстром образовании многочисленных субпопуляций, сильно отличающихся друг от друга морфологически.
Финны. Образование западной ветви угро-финской лингвистической популяционной группы — финнов — определено по времени и локализовано археологическими находками и лингвистическими данными, но исторических сведений пока еще недостаточно. Финны являются типичной пограничной популяцией со всеми ее особенностями: обширной площадью распространения, низкой плотностью населения, а также национальной и локальной изоляцией. Эффективная изоляция частично связана также с религиозными и лингвистическими барьерами. Финский изолят сформировался в древнее время (до 1200 г. до н. э.). Существуют лишь косвенные доказательства в пользу предположения, что финны сохранили лучше, чем более ранние ветви, свой генетический состав. Прежде чем перейти к этой важной детали, хотелось бы указать на некоторые типичные отличительные особенности финнов.
Влияние иммиграции на генофонд. В последнее десятилетие в нашей стране обнаружены разнообразные группы крови, сывороточные группы и наследственные болезни, которые вызываются либо неизвестными генами, либо такими, которые спорадически появляются в других частях света. Если не вдаваться особенно в детали, распространение многих подобных генов дает только одно возможное объяснение: они возникли в результате обогащения популяции, что вызвано ограниченной и медленной первоначальной иммиграцией. В табл. 2 схематично представлен
Таблица 2. Воздейстние раннем иммиграции на генетический дрейф(число иммигрантов в каждом поколении = 1.Популяции увеличивается приблизительно на 2% в год, т. е. удваивается через каждое поколение; <7 = 2)Поколение:
I
II
III
IV
V
VI
..........t
1
2
4
8
16
32
..........2<-'
1
2
4
8
16
2<-2
1
2
4
8
2<-з
I
2
4
..........2
1
2
1
1
1
3
7
15
31
63
4
2
механизм подобного рода обогащения. На схеме продемонстрировано, что иммиграция происходила путем медленного притока некоторого числа иммигрантов, имеющихся в каждом поколении. Далее предполагается, что число иммигрантов увеличивается на 2% в год, это удваивает популяцию в каждом поколении. После какого-то числа поколений большая часть генофонда состоит из генов, происходящих от самых первых поселенцев. Естественно, что эффект будет лучше виден на чрезвычайно редких генах, которые ранние поселенцы приобрели из тысячи разновидностей генов. Часть накопленных генов могла быть получена па последних ступенях иммиграции. Вероятность этого явления возрастает с частотой индивидуальных генов. Этот механизм рассматривается здесь потому, что, по-видимому, он мог дать нашей популяции в прошлом гораздо больше типических черт, чем опа приобрела в течение последних двух тысячелетий. В заключение необходимо напомнить, что накопление всегда компенсируется потерями: финны в процессе этой многоступенчатой иммиграции также могли потерять значительную часть более редких генов.