Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Процесс миелинизации разных отделов новой коры не осуществляется синхронно. Наиболее рано (в возрасте 4 недель) начинается миелинизация сомато-сенсорной области; в шестинедельном возрасте она распространяется на другие области коры, такие, как зрительная и слуховая. Процесс миелинизации лобной области имеет наиболее градуальный характер. Несмотря на то что миелин обнаруживается во всех областях коры у 10-недельных щенков, тем не менее его количественное увеличение продолжается до начала периода полового созревания, т. е. приблизительно до 9-месячного возраста.

Ряд исследований, проведенных по изучению биохимического состава мозга и его метаболизма, дают дополнительные данные о сроках созревания мозга собак. Уровень содержания РНК и ДНК (Mandel et al., 1962), так же как уровень содержания аминокислот (Dravid et al., 1965), достигает стабильности состояния к 5-недельному возрасту.

С процессом морфо-биохимического созревания коррелирует и созревание поведения щенят. Щенок достигает определенной степени созревания к 4 неделям постнатального развития, хотя к этому возрасту у него еще недостаточно развита способность к удержанию равновесия в той степени, в которой это осуществляется у взрослых собак.

В возрасте 3,5–4 недель у щенков начинают устанавливаться общественные отношения с окружающими собаками и человеком (Skott, Fuller, 1965; Fox, 1971). Однако внутригрупповые иерархические отношения складываются в окончательном виде в возрасте 52 недель (Pawlowski, Scott, 1956).

Условные рефлексы, согласно данным А. А. Волохова (1959), могут начать образовываться еще в неонатальном периоде жизни щенка (обонятельные, вкусовые, тактильные и вестибулярные), однако условные рефлексы на дистантные раздражители (зрительные и слуховые) не образуются в течение первого месяца жизни щенка.

Сложные условные рефлексы, связанные со зрительным восприятием глубины или с различением четности и нечетности в подаче условнорефлекторного раздражителя, могут быть образованы лишь после 4–6-недельного возраста щенка (Fox, Spencer, 1969).

Приведенные данные указывают на очевидную зависимость способности к образованию условнорефлекторных связей от морфофизиологического процесса созревания в онтогенезе центральной нервной системы, которая продолжает развиваться после рождения.

Зависимость обучаемости от генотипических факторов и условий воспитания животного показана в работе Хендерсона (Henderson, 1970), выполненной на линейных мышах. Использование метода диаллельного анализа не дало возможности выявить различия в успехе выработки двигательного навыка мышами различного генотипа, содержавшимися в стандартных лабораторных условиях. Однако это различие ясно обнаружилось на мышах, воспитанных в обогащенной среде (р<0,001). Таким образом, генетический анализ, выполненный методом диаллельного скрещивания, показал, что ограниченные условия содержания популяции не выявляют роли генетических факторов в выработке навыка добывания пищи, однако это различие ясно выступает у животных, воспитанных в обогащенной среде.

Дальнейшее исследование (Henderson, 1973) показало, что у мышей, выращенных в обогащенной среде, наблюдается тенденция к увеличению размера мозга по сравнению с мышами, выращенными в стандартных условиях клеточного содержания.

Изучение проблемы обучаемости производилось в школе И. П. Павлова в свете его учения о типологических особенностях высшей нервной деятельности.

Мы остановимся только на одном из параметров, определяющем типологические особенности поведения собак, — степени выраженности силы нервной деятельности. Нами (Крушинский, 1947) было проведено исследование на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности имени И. П. Павлова (Колтуши) о роли некоторых факторов в формировании степени силы нервной системы. Проведенный анализ, выполненный на 38 потомках, полученных в 10 пометах от скрещивания собак, обладающих разной силы нервной системой, дает некоторое основание считать, что генотипические факторы играют роль в наследственной обусловленности типологических свойств (сила — слабость) нервной системы (коэффициент корреляции между братьями и сестрами +0,34±0,10).

Определенное влияние на степень силы нервной деятельности оказывает пол животного. Нервная система самцов оказалась сильнее, чем у самок (р<0,05). Однако по степени выраженности трусости собаки разного пола исследованной популяции существенно не различались.

Типологические особенности свойств высшей нервной деятельности начинают формироваться у животных в раннем постнатальном периоде онтогенеза. Однако стабильного состояния они достигают в тот период, когда основные морфологические и биохимические процессы в коре мозга достигают уровня, характерного для взрослых животных (Образцова, 1964).

В настоящее время И. В. Равич-Щерба (1974) с сотрудниками показали участие генотипа в формировании основных свойств нервной системы человека. Проводится работа по сравнению моно- и дизиготных близнецов. Исследование показало, что наблюдаются статистически достоверные различия между моно- и дизиготными близнецами. Влияние генотипа на свойства нервной системы наиболее отчетливо обнаруживается в раннем школьном возрасте (9–10 лет) и у взрослых близнецов (35–50 лет). В подростковом возрасте (13–16 лет) различия между моно- и дизиготными близнецами оказываются менее четкими.

Подводя итог изложенному о биологии развития способности к обучению у животных, можно, видимо, сказать, что фактический материал по этой проблеме собирается пока в основном под углом зрения относительной роли генотипических и средовых факторов.

Биология развития человека является особой областью, в которой накоплен огромный материал. Специфическим фактором в возрастной психологии человека является общение ребенка при помощи речи. Наличие речи дает возможность ребенку получать колоссальную информацию как о материальных, так и об абстрактных понятиях действительности. Однако, как ни велика роль речи для формирования психики ребенка, тем не менее с первых дней рождения, когда фактор речи еще не может оказывать существенного влияния на формирование его поведения, большую роль начинают играть условные рефлексы (Lipsitt, 1969).

Согласно данным Папоусека (Papou'sek, 1969), еще в довербальный период развития ребенка информационный процесс играет большую роль в формировании его психики. Ребенок способен к анализу и систематизации получаемой информации, к улавливанию простейших структурных отношений, схем и законов окружающей среды, адаптируя свое поведение в соответствии с ними.

Этот уровень поведения ребенка изучается объективными методами и, несомненно, окажется, как на это указывает Папоусек, весьма важным аспектом исследования путей формирования поведения человека.

Рассудочная деятельность

Экспериментальное изучение рассудочной деятельности на животных практически только начинается. Несмотря на то, что Ч. Дарвин еще в 1871 г. с совершенной определенностью высказал свое мнение о том, что животные обладают «рассуждающей способностью» [44] и что разум человека явился результатом эволюционного развития этого свойства животных, тем не менее эта проблема изучалась очень медленно.

Начало экспериментального изучения этой проблемы надо отнести к исследованиям В. Колера (K"ohler, 1921), проведенным в основном на шимпанзе, где было показано, что обезьяны обладают элементарной рассудочной деятельностью.

44

Перевод И. М. Сеченова.

Исследования, проведенные Колером (K"ohler, 1949, 1960), дали возможность оценить способность животных к оперированию числом опознавательных знаков, сигнализирующих пищевое подкрепление. Выяснилось, что среди птиц вороны (Corvus corax), а среди млекопитающих белки способны улавливать большее число опознавательных знаков, чем другие виды изучавшихся животных.

Исследование элементарной рассудочной деятельности в нашей лаборатории проводится с использованием двух типов логических задач, которые предлагаются животным (Крушинский, 1958, 1968, 1973а; Крушинский и др., 1968). Первый тип задач выявляет способность животных к экстраполяции. Под экстраполяцией мы понимаем поведенческий акт, связанный с вынесением известной функции на отрезке за его пределы. В опытах изучалась способность животных к экстраполяции пути перемещения пищевого раздражителя. Второй тип задач выявляет способность животных к оперированию размерностью фигур. Для решения этих задач животное должно понять, что объемная приманка может быть вмещена только в объемную, но не плоскую фигуру.