Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Однако от того момента, когда живые организмы могли начать воспринимать себя как единицы, отличающиеся от окружающей среды, потребовались сотни миллионов лет прогрессивной эволюции нервной системы. Только после этого животные оказались в состоянии улавливать не только отдельные детали окружающей среды, но и структурную организацию внешнего мира и осознавать свое место в нем, как это выпало на долю Homo sapiens.

Одной из наиболее характерных черт прогрессивного развития в филогенезе поведения явилась, несомненно, все увеличивающаяся роль индивидуального опыта в онтогенезе, несмотря на наличие врожденной структурной организации мозга, имеющей все предпосылки для осуществления сложнейших форм поведения. Индивидуальный опыт, особенно в раннем периоде онтогенеза, может детерминировать разные типы поведения, которые сохраняются в течение всей последующей жизни. Несмотря на то, что сознание продолжает оставаться в процессе филогенеза важнейшей и, возможно, инвариантной функциональной системой организации поведения, колоссальное усложнение мозговых отделов сенсорной системы (анализаторов), зон перекрытия между рецепторными полями мозга, прогрессивное развитие лобных областей, развитие сложной структурной системы, обеспечивающей эмоциональные ощущения, колоссально увеличивает значение индивидуального опыта в онтогенезе поведения.

Ведь то важнейшее субъективное восприятие себя как материальной части мира предусматривает, как было указано выше, синтез сознания со всем пережитым, что хранится в памяти каждым индивидуумом. В основе этого восприятия и хранения памяти о пережитом хотя и лежит генетически детерминированное разнообразие функциональной активности нейронов, однако колоссальную роль в онтогенезе поведения играет образование функциональных констелляций нейронов, которые образуются в процессе улавливания текущих событий настоящего.

Поэтому нам представляется, что онтогенетическое изучение высших форм поведения, в основе которых лежит рассудочная деятельность, является одним из важнейших направлений биологии развития. Оно может внести не только существенный вклад в познание закономерностей формирования поведения отдельных индивидуумов, но должно подвести к чрезвычайно важной проблеме о роли рассудочной деятельности в формировании общественных отношений в животном царстве. Эта проблема, безусловно, относится к одному из важных разделов биологии развития. Первые существенные шаги в ее разработке были сделаны этологами, в основном Лоренцом (Lorenz, 1935), показавшим огромное значение индивидуального опыта в выборе того сообщества, в которое включится животное.

Другое направление изучения общественных отношении — это выяснение многообразия форм общественных отношения у животных обладающих различной степенью развития и рассудочной деятельности. Имеются основания считать (Krushinskii, 1973), что развитие рассудочной деятельности является ведущим фактором, определяющим многообразие общественных отношений в сообществе позвоночных животных. Чем выше уровень рассудочной деятельности, тем многообразнее формы общественных отношений. В основе структурной организации сообщества лежат не только территориально-иерархические взаимоотношения, но появляются взаимопомощь, сотрудничество, элементы осмысленно альтруистических актов.

Таким образом, мы полагаем, что проблема биологии развития поведения является весьма многообразным разделом биологии, которая развивается на стыке ряда биологических дисциплин, далеко уходящих от тех вопросов, на которых начались первые этапы развития этой науки, — выяснения роли части и целого в онтогенезе поведенческих реакций и изучения удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения.

Физиолого-генетические проблемы сложных форм поведения в норме и патологии [46]

46

Физиология человека. 1979. Т. 5, № 3. С. 500–509.

Поведение высших позвоночных животных и человека чрезвычайно гетерогенно. С. Н. Давиденков (1947) указывал на то, что вопрос о «вариациях нормы» высшей нервной деятельности человека и отношение этих нормальных вариаций к патологии высшей нервной деятельности является основным положением невропатологии. На чрезвычайно большую гетерогенность как нормального, так и патологического поведения указывает также Оливерио (1975).

Генетика поведения является той наукой, в которой соприкасаются важнейшие проблемы ряда крупных дисциплин: генетики, физиологии, биохимии, биологии развития, эволюционного учения. Генетика поведения, без которой невозможно изучать гетерогению поведения, является тем фундаментом, который лежит в основе невропатологии и психиатрии. Одной из важнейших задач, стоящих перед генетикой поведения, является объективное экспериментальное изучение рассудочной деятельности.

И. М. Сеченов настоятельно указывал на то, что при изучении основ мышления необходимо исследовать простейшие психические акты у животных.

Задача настоящей статьи — рассмотреть роль центральных механизмов нервной системы в проявлении и выражении нормальных и патологических особенностей поведения.

Метод исследования — детальное изучение феногенетики признаков поведения с выделением элементарных поведенческих реакций и основных физиологических функций нервной системы, во взаимодействии которых осуществляется формирование поведения.

Сформулированная нами ранее гипотеза (Крушинский, 1938, 1960, 1977) и на сегодняшний день способствует пониманию интеграции нормального и патологического поведения как животных, так и человека. Конкретно эта гипотеза заключается в следующем: проявление и выражение любых генов, принимающих участие в формировании как нормальных, так и патологических поведенческих актов тем выше, чем выше общая возбудимость нервной системы; механизмом, препятствующим проявлению и выражению как нормальных, так и патологических признаков, является тормозной процесс.

Возбуждение и торможение контролируется генотипом и находится в относительно простых эпистатических отношениях. [47] Результатом их взаимодействия определяется уровень возбудимости.

Положением о роли возбудимости в проявлении и выражении любых признаков поведения можно, по-видимому, объяснить, почему талантливые люди и их родственники нередко страдают различными формами нервно-психических заболеваний. Это может происходить потому, что в семьях повышенно возбудимых людей любые особенности поведения, как нормальные, так и патологические должны иметь наиболее яркую форму своего выражения.

47

Эпистаз — подавление одной аллельной пары другой, не аллельной. Эпистаз встречается на всех стадиях онтогенеза.

Проблема генетической связи между талантливостью и нервно-психическими заболеваниями, обсуждаемая в течение нескольких десятилетий (Геккер, 1924; Ганушкин, 1934; Эфроимсон, 1976), до настоящего времени не получила экспериментального физиолого-генетического развития.

В основу настоящей работы положены результаты планомерного феногенетического анализа нормальных и патологических признаков поведения.

Отправной точкой экспериментального исследования послужила попытка объяснить причину появления чрезвычайно трусливого потомства при скрещивании двух пород собак: немецких овчарок и восточносибирских (гиляцких) лаек, которые сами не были трусливыми. Исследования показали, что в основе такого гетерозиса лежит комбинация повышенной возбудимости (передающейся от немецких овчарок) с генетически обусловленной трусостью, которая не проявлялась у гиляцких лаек. При повышении возбудимости в результате инъекций кокаина эти собаки делались трусливыми (Крушинский, 1938).

Дальнейшие исследования, проводимые на собаках и крысах, показали, что уровень возбудимости является весьма существенным фактором в проявлении и выражении различных актов поведения, которые могут быть отнесены к категории безусловных рефлексов (инстинктов). Чем выше возбудимость, тем больше вероятность проявления различных особенностей поведения в фенотипе. Было показано, что акты поведения, формирующиеся под ведущим влиянием обучения, также в значительной степени зависят от уровня возбудимости нервной системы.