Эволюция и прогресс

w ₁₁= N' ₁₁/ N ₁₁; w ₁₂= N' ₁₂/ N ₁₂; w ₂₂= N' ₂₂/ N ₂₂. (3.7)

Так же можно ввести представление и о приспособленности любой группы генотипов. Например, можно говорить о средней приспособленности популяции ( w) как о доле всех зигот, успешно завершивших развитие. Аналогично определяется средняя приспособленность доноров каждого аллеля — w ₁и w ₂:

w = N' / N; w ₁= N ₁' / N ₁; w ₂= N ₂'/ N ₂. (3.8)

Наша главная задача состоит в том, чтобы определить, как под действием отбора изменяется аллельный состав популяции, иначе говоря, как изменяется частота аллелей А ₁и А ₂за время онтогенеза особей.

Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А ₂это ( N ₂/ N) — на стадии зигот и ( N ₂' / N') — на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А ₂в результате отбора ( q) можно получить как разность: ( N ₂' / N') — ( N ₂/ N). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим

q = N ₂*w ₂/ Nw — N ₂/ N = q((w ₂— w) / w). (3.9)

Итак, сдвиг частоты аллеля в генофонде популяции в результате отбора равен частоте этого аллеля до отбора, умноженной на относительное превосходство приспособленности его доноров над средней приспособленностью популяции.

Отбор в панмиктической популяции

Перейдем к панмиктической популяции. Здесь при оплодотворении аллели гамет соединяются в генотипы зигот по правилам свободного попарного комбинирования. Зиготы с генотипами А ₁А ₁, А ₁А ₂и возникают в соотношениях р ²: 2pq: q ²(рис. 10). Эти же соотношения, получившие название закона Харди-Вайнберга, будут справедливы и для взрослых членов популяции, если приспособленность всех генотипов одна и та же. Закон Харди-Вайнберга довольно часто выполняется в природных популяциях, он позволяет легко вычислять частоты генотипов, исходя из частот аллелей.

В нашей модели отличия в приспособленности особей обусловлены только разным уровнем их жизнеспособности, поэтому численности зигот трех генотипических классов А ₁А ₁, А ₁А ₂и А ₂А ₂соответственно равны Np ², 2Npqи Nq ².Тем самым зиготы в точности отражают генофонд популяции взрослых особей предыдущего поколения. В результате действия отбора численности генотипов взрослых особей, развившихся из зигот, приобретают вид

N ₁₁' = Np ²w ₁₁; N ₁₂' = 2Npqw ₁₂; N ₂₂' = Nq ²w ₂₂. (3.10)

Рис. 10.Схема формирования генотипов зигот при случайном соединении гамет (при панмиксии).

Объяснения в тексте.

Численность всех взрослых особей после отбора связана с численностью зигот уравнением

N' = N(р ²w ₁₁+ 2pqw ₁₂+ q ²w ₂₂).(3.11)

Поскольку отношение N'/Nвыражает среднюю приспособленность популяции (см. уравнения (3.8)), поделив обе части уравнения (3.11) на N,получим

w = р ²w ₁₁+ 2pqw ₁₂+ q ²w ₂₂. (3.12)

По аналогии с формулой (3.5) можно получить численность доноров аллеля А ₂после отбора, т. е. среди взрослых потомков

N ₂' = N ₂₂' + 0,5N ₁₂', (3.13)

или, учитывая соотношения (3.10),

N ₂' = Nq ²w ₂₂+ Npqw ₁₂. (3.14)

Поделив обе части этого уравнения на N ₂= Nq(см. (3.6)), получим значение приспособленности доноров аллеля А ₂:

w ₂= N ₂' / N ₂= (Nq(qw ₂₂+ pw ₁₂)) / Nq, (3.15)

т. е.

w ₂= pw ₂₂+ qw ₁₂.

Точно так же можно показать, что

w ₁= pw ₁₁+ qw ₁₂. (3.16)

Итак, мы располагаем всеми данными для вычисления сдвига частот аллелей после отбора (см. уравнение (3.9)).

Отбор в смысле Ч. Дарвина основан не на абсолютном уровне истребления молодых особей, а на различиях в степени такого истребления. В связи с этим приспособленность какой-то группы особей удобно объявить равной единице, а приспособленность других групп представить в виде суммы 1 + s (s — коэффициент отбора). Такой прием позволяет рассмотреть наиболее интересную для нас задачу — судьбу мутаций, влияющих на относительную приспособленность их носителей.

Судьба вредной мутации

Предположим, что в огромной панмиктической популяции возник и каким-то образом распространился новый аллель А ₂локуса А.(Ранее этот локус был представлен аллелем А ₁.) Ясно, что мутантный аллель может встречаться в гомо- и гетерозиготном состояниях. Если мутация вредная, значит, приспособленность гомозигот А ₂А ₂должна быть ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю А ₁ А ₁. Это обстоятельство мы можем отразить равенствами w ₁₁= 1, w ₂₂= 1— s.Возникает вопрос: какая приспособленность будет у гетерозигот А ₁ А ₂?

В классической генетике рассматриваются три случая: 1) мутация рецессивна, т. е. приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот по нормальному аллелю w ₁₂= w ₁₁= 1; 2) мутация доминантна, т. е. приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот по мутантному аллелю w ₂₂= w ₁₂=1—s; 3) случай неполного доминирования, когда приспособленность гетерозигот ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю, но выше, чем у гомозигот по мутантному. Степень доминирования можно оценить с помощью специальной величины А, варьирующей от нуля до единицы. При этом приспособленность гетерозигот можно выразить формулой w ₁₂=1 — hs, охватывающей все три рассмотренных выше случая. При h = 0 мы имеем дело с рецессивной вредной мутацией, при h = 1 — с доминантной, а при неполном доминировании — 0 < h < 1.

Особый интерес для нас представляет случай полудоминирования, когда h= 0,5. Дело в том, что, по-видимому, большинство вредных мутаций, постоянно возникающих в природных популяциях, полудоминантны. Приспособленности генотипов в этом случае определяются соотношениями

w ₁₁= 1; w ₂₂= 1 — s; w ₁₂= 1 — 0,5s. (3.17)

Эти равенства позволяют вычислять (с помощью формулы (3.12)) значение средней приспособленности популяции: