Эволюция и прогресс

Пусть разница средних значений признака двух изогенных линий обусловлена отличием в силе аллелей только одного локуса. Тогда генотип линии Р ₁обозначим аа,а генотип линии Р ₂— АА.Примем еще одно упрощающее условие: пусть по степени доминирования оба аллеля (аи А)равны (h = 0,5). Теперь введем представление об эффекте аллельного замещения. Будем считать, что замещение одного слабого аллеля на сильный увеличивает генотипическое значение признака на единиц. Тогда замещение обоих слабых аллелей на сильные увеличит это значение на 2единиц. Вспомним, что генотипическое значение признака равно его среднему значению у особей с одинаковым генотипом, т. е.

(4.6)

символ < > означает среднее значение признака в линии.

Проведя массовые скрещивания особей таких линий, получим популяцию гибридов F ₁:

Все особи популяции F ₁имеют один и тот же генотип аА,поэтому изменчивость признака в данном случае обусловлена исключительно средой. Будем считать, что средовая дисперсия для всех популяций (F ₁, P ₁и Р ₂) одинакова и равна _e ². Среднее значение признака у особей F ₁(обозначим его т) должно равняться генотипическому значению гетерозигот аА,т. е. оно должно на единиц превосходить среднее значение особей линии P ₁и настолько же уступать среднему значению особей Р ₂.Иными словами, mпопадает точно в середину интервала между средними значениями признака обеих родительских популяций. Тогда средние значения признака всех рассмотренных популяций можно представить как

<F ₁> = m; < Р ₁> = m — а; <Р ₂>= m+ а. (4.7)

Итак, m, m — аи m + а— генотипические значения признака у особей с генетической конституцией аА, ааи ААсоответственно.

Перейдем к популяции F ₂, возникшей или при самооплодотворении, или при панмиктическом скрещивании особей из F ₁:

Из этой схемы видно, что вся совокупность особей F ₂разбивается на три генотипических класса; каждый из них можно охарактеризовать его долей в выборке и средним значением признака. Одна четверть особей имеет генотип аа,другая четверть — генотип ААи половина — генотип аА.Поскольку средние значения признака у особей с этими генотипами равны соответственно m — а, m + аи m,то по (4.3) и (4.4) легко рассчитать среднее значение (М)и дисперсию ( _g ²) для распределения особей по генотипическим классам:

(4.8)

(4.9)

Таким образом, популяция F ₂обладает дисперсией ( а ²/2), обусловленной различием особей по генотипу. Кроме того, из-за «шума» среды популяция обладает и средовой дисперсией _e ². Этот шум не сдвигает средних значений, поэтому <F ₂>= m.Эффекты среды и генотипа независимы, отсюда следует, что дисперсия по признаку в поколении F ₂должна быть больше средовой на положительную величину а ²/2, т. е.

(4.10)

Теперь попробуем рассмотреть более общий случай, когда особи двух изогенных линий различаются аллелями nнесцепленных локусов. По-прежнему будем считать, что все слабые аллели собраны у линии P ₁,а все сильные — у линии Р ₂.Проведем их скрещивание:

При оценке среднего значения популяции F ₁сделаем два предположения: во-первых, по степени доминирования все аллели равны и, во-вторых, замещение в каждом локусе одного слабого аллеля на сильный увеличивает генотипическое значение признака на одну и ту же величину а.Следовательно, разность средних значений родительских популяций должна быть равна 2 na,а среднее значение признака в популяции F,(обозначим его <F ₁>) будет находиться в точке m,т. е. точно посередине между средними значениями родительских линий. Такая модель, где вклады всех аллелей в величину признака суммируются, получила название аддитивной.Главным основанием для ее применения является попадание среднего значения признака в популяциях F ₁и F ₂посередине между средними значениями родительских популяций. Итак, для случая nлокусов

<F ₁> = m; <P ₁> = m — na; <Р ₂> = m + na. (4.11)

Так как генотип всех особей F ₁одинаков, то изменчивость признака в этой популяции обусловлена только влиянием среды, и ее дисперсия равна _e ².

Теперь перейдем к популяции F ₂,представляющей собой смесь огромного числа (3 ⁿ) генотипов. Формулу генотипа каждой особи можно записать как ряд из nаллельных пар со случайной комбинацией сильных и слабых аллелей в каждой паре. Поскольку аллельный состав каждого локуса формируется независимо от остальных, то генотипическая дисперсия популяции F ₂должна представлять собой сумму дисперсий, каждая из которых отражает варьирование у разных особей числа сильных аллелей в каком-то одном локусе. Напомним, что в данной, аддитивной, модели замещение в любом локусе слабого аллеля на сильный ведет к увеличению генотипического значения признака на одну и ту же величину а.Отсюда следует (см. (4.9)), что каждый из nлокусов вносит в генотипическую дисперсию поколения F ₂один и тот же вклад а ²/2. Итак, величину фенотипической дисперсии ²в популяции F ₂можно передать формулой

² = _e ² + na ²/2. (4.12)

Это равенство вместе с другим

<Р ₂> — <Р ₁> = 2na(4.13)

образует систему двух независимых уравнений, позволяющих определить величину п:

(4.14)

Хотя эта знаменитая формула Кастла — Райта верна лишь в рамках аддитивной модели, она дает возможность ориентировочно подойти к числу генетических факторов, ответственных за межлинейную разницу величины признака.

Что нам дал этот гибридологический экскурс? Очень много. Хотя природные популяции — это не поколение F ₂но и здесь генотипическое значение признака можно считать суммой nнезависимо варьирующих слагаемых, где n— число локусов в генофонде популяции. Только в отличие от F ₂число аллелей каждого локуса в данном случае может быть больше двух, и в пары они соединяются не в отношении 1:2:1, а по закону Харди — Вайнберга. Хотя мы ничего не знаем ни об эффектах этих аллелей, ни о степени их доминирования, ясно одно: популяционная дисперсия признака должна расти с увеличением числа локусов, принимающих участие в его формировании.

Сигма

Очень часто в качестве меры фенотипической изменчивости используют квадратный корень из дисперсии — так называемое среднеквадратичное отклонение . Для экономии места будем именовать эту величину сигмой, по названию греческой буквы, обычно используемой для ее обозначения. Измеряемая в единицах величины самого признака, сигма очень удобна как масштаб для оценки отклонения величины признака от среднепопуляционного значения. Если признак имеет нормальное распределение, то доля особей с отклонением в пределах одной сигмы составляет 68 %, двух сигм — 95 и трех сигм — 99,7 %. В связи с этим полный размах изменчивости признака, распределенного по нормальному закону, попадает в интервал ±3 (закон трех сигм). В сигмах принято измерять разность средних значений сравниваемых распределений и, в частности, эффект аллельных замещений.

Как и дисперсия, сигма может служить мерой средовой изменчивости — шума среды. Мы видели, что формула Кастла — Райта позволяет приближенно оценить число локусов, ответственных за различие линий по величине количественного признака. Зная это число, можно определить и средний эффект замещений слабого аллеля на сильный. Очень часто эффект оказывается меньше величины средовой сигмы _e. Это обстоятельство позволяет почувствовать основную трудность, с которой сталкивается исследователь генетических основ количественных признаков. Ведь если эффект аллельных замещений меньше шума среды, то по фенотипу особи определить ее генотип невозможно. Это же объясняет и гладкий характер распределений по количественным признакам. Шум среды как бы замазывает генотипические различия особей.