Как возникло человечество
Шрифт:
При скрещивании организмов, степень различия гамет которых превышает норму (и соответственно степень сходства гамет которых меньше нормы), т. е. при гибридизации, возникает организм, отличающийся от исходных родительских форм. Результатом превышающего норму различия между биохимическим составом гамет является повышенная интенсивность метаболизма, которая находит проявление в большей мощности, жизнеспособности, размерах, крепости и т. п. гибридного организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря — в гетерозисе (Малаховский, 19386, с.52 сл.; Х.Кушнер, 1941а, 19416, с.285–268). Результатом превышающего норму различия между наследственными основами гамет является повышенный размах изменчивости, большая по сравнению с родительскими формами гибкость организма в приспособлении к внешней среде, большая его приспособительная пластичность (Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.251; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273, 340, 426, 445, 534 и
При скрещивании организмов, степень сходства гамет которых превышает норму (и соответственно степень различия которых ниже нормы), т. е. при инбридинге, будет наблюдаться явление, прямо противоположное. Результатом превышающего норму сходства биохимического состава гамет является пониженная интенсивность метаболизма, которая находит свое выражение в меньших размерах, крепости, жизнеспособности нового организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря, в инцухт-депрессии (Нильсон, 1937, с.43 сл.; Малаховский, 1938а, с.47–48; 19386, с. 52 сл.). При очень большом сходстве гамет их слияние и образование зиготы становится невозможным (Дарвин, 1951, с.555; Малаховский, 19386, с.54). Результатом превышающего норму сходства наследственных основ гамет (и тем самым превышающей норму степени гомозиготности, понимаемой в узком смысле) является меньшая по сравнению с исходными родительскими формами степень эволюционной приспособительной пластичности организма, меньшая способность организма приспосабливаться к среде.
Тот факт, что инбридинг неизбежно ведет к обеднению наследственной основы организма, понижению размаха изменчивости, сужению приспособительных возможностей организма, к потере им эволюционной пластичности, что инбридированные организмы отличаются необычайным консерватизмом и крайне малой изменчивостью, признают почти все исследователи как придерживающиеся дарвиновских взглядов, так и стоящие на формально-генетических позициях (Кисловский, 1937, с. 167; 1940, с.272; Борисенко, 1939, с. 164; 1941, с.249; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273. 340, 534; Лысенко, 1949, с.138, 193, 258; Мор-тон, 1952, с.81–82; Бербанк, 1955, с.139–140, 154–155; East and Jones, 1919, p. 195–207; Martin, 1956, p. 121–123).
Таким образом, основной вывод, который следует из изложенного выше материала, состоит в том, что близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт) биологически вредно для организма, ибо имеет своим неизбежным следствием снижение жизнеспособности организма и консервацию его наследственной основы. Причиной понижения жизненности и уменьшения приспособительной пластичности организма является отсутствие достаточной степени дифференциации гамет, чрезмерное сходство между ними как по биохимическому составу, так и по генетическому. Кроме этой основной причины вреда инбридинга, может действовать и другая, именно та, которая была абсолютизирована формальными генетиками, — переход в гомозиготное состояние дефективных рецессивных генов. Результатом действия этой причины является возникновение различного рода уродств и аномалий у инбредных животных и растений.
Однако положения, изложенные в предшествующем разделе, не могут быть сразу непосредственно применены для выяснения того, какое влияние оказал инбридинг на развитие формирующихся людей и первобытного человеческого стада. Дело в том, что все эти положения основаны главным образом на экспериментах с выделением чистых инбредных линий. Длительный тесный инбридинг неизбежно ведет к расщеплению первоначально самой сложной гетерозиготной наследственной основы на все более увеличивающееся число все менее и менее гетерозиготных (т. е. все более и более гомозиготных) и все в большей и большей степени отличающихся друг от друга генотипов. В принципе этот процесс бесконечен, ибо абсолютное тождество наследственных основ невозможно, но в действительности он рано или поздно завершается выделением нескольких практически гомозиготных, практически не расщепляющихся дальше однородных линий. Все особи, принадлежащие к каждой из этих выделившихся линий, практически не отличаются друг от друга, но зато между особями, относящимися к разным линиям, существует значительное различие.
Выделение таких чистых гомозиготных линий может произойти лишь в результате систематического длительного тесного инбридинга. В естественных условиях длительный систематический тесный инбридинг практически невозможен даже у самоопыляющихся растений, не говоря уже о других организмах (Ромашов, 1931, с.477). Вполне понятно, что в отношении первобытного стада ни о каком систематическом инбридинге не может быть и речи. Если рассуждать абстрактно, то следует предположить, что в первобытном стаде каждая чистая линия, не успев еще возникнуть, должна была исчезнуть в результате скрещивания с другими такими же линиями, т. е. что в нем постоянно должно было существовать различие
между индивидами по их биологической природе, должно было существовать многообразие наследственных основ. Отсюда недалеко и до вывода, что в первобытном стаде инбридинга в полном смысле слова не могло быть, а следовательно, не могли иметь в нем места и вредные последствия близкородственного скрещивания. Но подобный вывод находится в противоречии с фактическим материалом.В литературе по генетике имеются данные не только по систематическому инбридингу, но и по бессистемному Большой материал по бессистемному инбридингу в стадах крупного рогатого скота приведен в работе Н.И.Колесника (1939). В таком стаде наблюдались два, казалось бы, прямо противоположных явления: повышение гомозиготности, с одной стороны, и размаха изменчивости — с другой (с. 1005–1006). Это объясняется прежде всего тем, что при скрещивании родственных гетерозиготных животных происходило расщепление на гомозиготные формы и стадо распадалось на несколько групп, имеющих разные наследственные основы, которые при суммарной обработке в целом характеризовались повышенным размахом изменчивости. Другая причина повышенного размаха изменчивости состояла в том, что не выдерживался принцип инбридирования на одного предка, животное инбридировалось одновременно на нескольких (с.996). Иначе говоря, каждая возникающая гомозиготная линия не сохранялась в чистоте, а скрещивалась с другими, в результате чего вновь появлялись гетерозиготные формы.
Таким образом, в стаде, в котором шел бессистемный инбридинг, наблюдался процесс возникновения чистых линий, терявших, однако, скоро свою чистоту, и соответственно многообразие наследственных основ. И тем не менее в этом стаде довольно явственно сказывались вредные последствия инбридинга (с.989).
Вопрос о вредных последствиях бессистемного инбридинга в стадах крупного рогатого скота, лишь вскользь затронутый Н.И.Колесником, подробно рассмотрен в работе К.М.Лютикова (1936). Как убедительно показал последний, бессистемный инбридинг неизбежно ведет к потере животными жизнеспособности, снижению плодовитости, ослаблению конституции, появлению уродств и в конечном счете к вырождению стада (с. 18–19).
Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что даже в условиях постоянного появления и исчезновения инбредных линий, в условиях сохранения внутри стада многообразия наследственных основ инбридинг приводит к вредным последствиям. Однако они не дают нам возможности приблизиться к пониманию того, что же в действительности происходило в первобытном человеческом стаде, ибо относятся к стаду домашних животных, находящемуся под контролем человека. Чтобы приблизиться к такому пониманию, нужно было бы ознакомиться с процессами, протекающими в находящемся в естественных условиях изолированном стаде животных.
В естественных условиях изолированных стад животных не существует, но зато существуют в большей или меньшей степени изолированные небольшие популяции. Первобытное человеческое стадо в определенном отношении может рассматриваться как очень небольшая популяция, микропопуляция. Поэтому изучение процессов, протекающих в небольших изолированных популяциях, может помочь приблизиться к пониманию процессов, происходивших в изолированном первобытном человеческом стаде.
Генетика популяций, к которой необходимо обратиться, чтобы получить ответ на вопрос о том, какие процессы происходят в небольших изолированных популяциях, разрабатывалась почти исключительно учеными, являвшимися сторонниками классической генетики и мутационно-селекционной теории (С.С.Четвериков, Д.Д.Ромашов, Н.П.Дубинин, С. Райт, Дж. Холден, Р.Фишер). Их схемы, пусть в очень грубой и приближенной форме, отражают некоторые моменты реальных процессов, протекающих в популяции [113] .
113
Кстати, нужно отметить, что и сами они рассматривают свои схемы лишь как первое, очень грубое приближение к реальным процессам (Четвериков. 1926, с.51; Дубинин. 1931, с.778).
Основных законов теории популяций два. Сущность первого из них — закона равновесия при свободном скрещивании (закона Харди — Вайнберга) состоит в том, что относительная численность гомозиготных (доминантных и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при полном отсутствии отбора остается постоянной, если произведение числа доминантных гомозиготных индивидов на число рецессивных гомозиготных индивидов равно квадрату половины гетерозиготных форм. Из этого закона следует, что свободно скрещивающаяся популяция может находиться в равновесии при любом отношении численности гомозиготных доминантных и рецессивных форм. Сущность второго закона — закона стабилизирующего скрещивания (закона Харди — Пирсона) — заключается в том, что в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности родительских гомозиготных и гетерозиготных форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается равновесие.