Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные

Быстров, он же «подполковник Зух» и ефремовский Иван Гирин, пришел в науку об ископаемых организмах из военной медицины. Алексей Петрович известен не только замечательными реконструкциями внутренних органов древних амфибий и великолепными портретами саблезубых хищников пермского и четвертичного периодов, но и книгой об эволюции позвоночных и анатомической судьбе человека, основанной на изучении 4500 черепов. В ней Быстров в шутку напророчил нам судьбу трехпалого существа с огромным, почти беззубым черепом, практически сросшимся с тазом [22] . В научных работах он руководствовался 13 заповедями, которые нелишне знать любому современному ученому. Вот лишь пара из них: «Никогда не забывай, что в процессе эволюции твой мозг был создан только для того, чтобы сохранить твою жизнь, а не для того, чтобы ты познавал природу. Поэтому не считай свой мозг всесильным и безукоризненным познавательным аппаратом… Учись смотреть на свою научную работу как на художественное произведение, во всех деталях отчеканенное и гармоничное, как творение художника…» [23]

22

Быстров А. П. Прошлое, настоящее, будущее человека. Л.: Медгиз, 1957.

23

Цит. по: Быстров А. П. Homo sum… Воспоминания о детстве, учебе, работе в Академии. СПб.: ВМедА, СПФ АРАН, 2013.

В книге о бентозухе благодаря изящным рисункам Быстрова этот «зверь» буквально на глазах восставал из праха. Во всех деталях, доступных разве что современным томографам, проступал его череп, биение трехкамерного сердца наполняло кровью сосуды, а импульсы глазодвигательных нервов, выходивших из мозговой полости чуть позади клиновидно-решетчатой кости, вращали глазами. Теперь об этой амфибии известно если и не все, то очень многое. Скажем, кровеносная и нервная системы головы, а также строение среднего уха у нее оказалась такими же, как у современных жаб и лягушек (бесхвостых земноводных), которые по большей части гораздо мельче бентозуха – более чем полутораметрового крокодилоподобного существа. Здесь, в центре Лавруссии, он появился (произошел) среди стереоспондиломорфных темноспондилов (Stereospondylomorpha, Temnospondyli, от греч. ??????? – «твердый», ????????? – «позвонок», µ???? – «образ» и ??µ?? – «резать, разделять») около 250 млн лет назад. Позвонки выделяются во всех этих названиях, и они действительно играли важнейшую роль в жизни позвоночных и, как следствие, служат палеонтологам, чтобы различать их. У стереоспондиломорфных амфибий дисковидные тела позвонков формировались из массивного интерцентра, вдоль верхнего края которого сохранилась небольшая вырезка для хорды, тогда как у их типичных «раздельнопозвонковых» (темноспондильных) предков позвонки почти не отличались от таковых девонских «стег». Каждый был разделен на полулунный интерцентр, сверху и сзади к нему примыкала пара мелких клиновидных плевроцентров (поверху конструкция замыкалась высокой невральной дугой).

Удивительное разнообразие пермских и триасовых земноводных поэтично отобразил Быстров:

…То он растянут, точно нить, С едва заметными ногами; То череп с острыми рогами Несет он с гордостью опять; То, развиваясь как бы вспять, Хранит на шее, точно швабры, Всю жизнь свои большие жабры, Живя личинкой пять веков… [24]

Именно «развивавшиеся как бы вспять» довольно крупные темноспондилы через бранхиозавридную ветвь (представленную здесь тунгуссогирином из следующей главы) дали начало современным земноводным – хвостатым, бесхвостым и безногим (червягам). Уплощенную и расширенную кзади, как у темносподилов, голову древнейших (средне- и позднеюрских) саламандр, к примеру, еще покрывали рельефные кожные кости. Стремечко у них выделялось массивностью, хотя уже не было ни межключицы, ни теменной скважины, ни таблитчатых костей черепа и много чего еще. А некоторые раннепермские темноспондилы уже обзавелись педицеллярными зубами (состоящими из дентиновой коронки и цоколя, разделенных слоем мягкой ткани), сокращенным количеством позвонков, широким «глазастым» черепом и еще целым рядом родовых черт нынешних амфибий. Скорее всего, такие особи были личинками, но благодаря раннему половому созреванию при замедленном развитии тела чувствовали себя вполне готовыми к заложению современной ветви земноводных. Такого рода явление «вечной молодости» называется неотенией (от греч. ???? – «новый, незрелый» и ????? – «растяжка») и является одним из важнейших путей эволюции. Земноводные двигались по этому пути особенно часто.

24

Цит. по: Береснева О. Н., Парастаева М. М. Забытые страницы истории: А. П. Быстров (1899–1959) // Нефрология. 2017. Т. 21. № 1. С. 101–106.

«Фамильные» черты самого бентозуха – это большие сближенные и сдвинутые назад орбиты на 40-сантиметровом уплощенном черепе, отверстие между предчелюстными костями (возможно, для особой железы) и выраженный изгиб нижней челюсти в ее задней части. Передний конец вытянутого рыла был затуплен (рис. 15.1, а).

«Рога» – клиновидные разрастания таблитчатых костей – окаймляли и прикрывали заметные ушные вырезки позади черепа (рис. 15.1, а, б). В них была натянута барабанная перепонка. Правда, единственная слуховая косточка – стержневидное, слегка вогнутое стремечко, – как уже было сказано, выделялась массивностью. Ее длина достигала у темноспондилов 7,7 см при диаметре 1,3 мм – больше, чем, например, у огромного гребенчатого ящера коритозавра (Corythosaurus) – 5 и 0,25 см соответственно. Звуковая волна просто не могла сдвинуть ее с места, и звук передавался через саму кость, упиравшуюся в небольшое отверстие – овальное окно ушной капсулы, в жидкое содержимое внутреннего уха. С барабанной перепонкой стремечко, вероятно, состыковалось с помощью внешнего хрящика, расположенного под прямым углом к нему и вдоль перепонки, как у лягушек (у них эта часть скелета не изменилась). Именно подвижная внешняя косточка, подрагивая вместе с перепонкой, передавала звуковые волны разных частот. Да, слышимость была не очень, но если бы все стремечко перемещалось свободно, то в голове бы постоянно гудело. Ведь воздух в легкие нагнетался благодаря повышению давления в ротоглоточной полости, и, значит, воздушный поток устремлялся в широкую евстахиеву трубу, создавая не вполне приятные ощущения в среднем ухе. Нужно было либо всю систему менять, либо остаться на всю эволюционную жизнь лягушками…

Многие черты бентозуха напоминают о древнейших (каменноугольных) темносподилах и даже о девонских тетраподах и мясистолопастных рыбах. Шея хотя и наметилась, но короткая. Основу зуба все так же составлял складчатый плицидентин, покрытый эмалью, а в ячеисто-бороздчатых костях крыши черепа просматривались каналы органов боковой линии (см. рис. 15.1, а). Последние у бентозуха тоже развились как бы заново: у предковых форм каналы выражены слабее. Эта особенность, так же как и сильно вытянутые вдоль боковин черепа ноздри, свидетельствует о вторичной водности земноводного. Его каменноугольные предки ходили по суше (рис. 15.2).

Рис. 15.2. Реконструкция скелета темноспондильного земноводного эриопса (Eryops) со спинными остеодермами, длина 1 м; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (ПИН РАН)

Вернуться в воду было совсем не просто: из-за жировой прослойки и воздуха в легких тело болталось бы в толще воды подобно надувной лодке или диплокаулу, который как раз резвился у поверхности (как он это делал, расскажем ниже). Без грузила уйти на дно не удалось бы. Чтобы утяжелить кость, животным приходилось буквально заболеть, например остеосклерозом, при котором клетки-остеобласты ускоряют формирование кости и «разбирающие» ее остеокласты просто не успевают за ними. Благодаря такой патологии утолщается компактная ткань (она и так отличается от губчатой плотностью из-за слабого развития сосудистой системы). Конечно, в отличие от настоящего недуга, поражающего отдельную особь, «эволюционный остеосклероз» развивался в длинной череде предков и потомков, все лучше осваивавшихся на дне водоемов 7–10-метровой глубины. (Позднее под лозунгом «Успехи костной патологии – в эволюцию!» осваивали новую старую стихию многие вторичноводные позвоночные: рыбоящеры, киты, морские коровы, бегемоты, даже некоторые гигантские ленивцы; кроме остеосклероза, уплотнение кости достигалось за счет пахиостоза или пахиостеосклероза.)

Роль эволюционного грузила у стереоспондилов сыграла огромная крестовидная межключица, которая к тому же располагалась вблизи тяжелой головы, образовав центр масс всего тела. Из-за рельефа в виде расходящихся от центра гребней эта кость внешне напоминала нагрудный доспех, она хорошо распознается у всех водных стереоспондиломорфов. На раскопах межключица тоже выделяется своими размерами, почти не уступая черепу. И сама эта расширенная кость (она могла быть в три-четыре раза крупнее плечевой), и другие кожные окостенения – широкие плоские ключицы и массивные лопатки с волнообразным профилем – понадобились именно тогда, когда амфибии «решили» вновь вернуться в родную стихию. Утяжеленные позвонки (более 30), массивные ребра и плечевые кости также позволяли животному без лишних усилий прижиматься ко дну. А чтобы тело стало приплюснутым, невральные дуги несли низкие остистые отростки и длинные поперечные, с которыми сочленялись резко загибавшиеся вниз ребра. Парные суставные отростки, отходившие от дуг вперед и назад над каналом спинного мозга, превращали позвоночник в единое гибкое целое, позволявшее туловищу по-рыбьи изгибаться на плаву.

Бентозуховые личинки, вероятно, дышали наружными жабрами, как, например, аксолотль. Отпечатки трех пар таких жабр с тонкими жаберными лепестками обнаружены у нескольких разных ископаемых темноспондилов. У взрослого бентозуха нет явных признаков жаберного аппарата: вероятно, он всплывал к поверхности, чтобы наполнить легкие воздухом. Обширная поверхность кожи тоже служила для газообмена, а гипоосмотические жидкости тела способствовали свободному всасыванию воды, насыщенной кислородом.

Нижняя челюсть бентозуха несла небольшие клиновидные зубы, слегка сжатые с боков, – по 60–65 штук на каждой ветви зубной кости. В задней ее части добавлялся второй ряд. Сверху длинный ряд таких же зубов опоясывал верхнечелюстные и предчелюстные кости, а внутренние ряды проходили дугами по краю сошника и костей нёба (см. рис. 15.1, б). Сильнее выступали лишь несколько «клыков» на конце морды. С такой зубной системой засадный водный хищник (иначе зачем ему органы боковой линии и нацеленный вверх взгляд?), совершив решительный гребок короткими широкими лапами, ухватывал поживу резким движением головы. На то, что лапы были мощными и быстрыми, несмотря на незначительную величину, указывают усиленная плечевая кость с развитой губчатой тканью и гребни на шейных ребрах, сближенных с плечевым поясом. Гребни очерчивали реберную борозду, где проходил толстый нерв, иннервирующий мышцы плечевого пояса.

Добычу бентозух, вероятно, схватывал передней частью вытянутого рыла, где зубы сидели в два ряда и выделялись «клыки». Да и прочность черепа на излом в этом месте была достаточно высокой, что показывает анализ распределения нагрузок методом конечных элементов. Удлинение предглазничной части черепа (особенно носовых костей) в эволюции стереоспондилов как раз способствовало его усилению. И этот же процесс каждый раз повторялся в ходе индивидуального развития бентозуха: юные особи с глазами в «пол-лица» на 3-сантиметровых черепах еще не были столь «носатыми», как родители.

Если добыча не желала сдаваться, то пострадать мог и бентозух. Неслучайно у одной из особей была выявлена одонтогенная остеома (патологическое уплотнение костной ткани) задней части нижней челюсти. (В медицинский диагностический центр «пострадавшего» доставили палеонтологи.) На сегодняшний день это древнейший случай доброкачественной опухоли. Изменения костной ткани могли быть спровоцированы повреждением и воспалением мышцы или сухожилия во время охоты. При жизни больной бентозух выглядел как существо с распухшей щекой.

Даже зазор между сошником и крышей черепа служил у этих животных для равномерного распределения и снижения нагрузки в относительно узком рыле. Далее нагрузка перераспределялась на двойной затылочный мыщелок и сближенные с черепом межключицу и ключицы. Последние, видимо, играли важную роль в захвате пищи, поскольку ключично-сосцевидные мышцы доходили до затылочных «рогов», столь заметных у бентозуха и его соплеменников, и сокращение этих мускулов задирало голову.

Челюстной капкан срабатывал благодаря мощным приводящим мышцам челюсти, размешавшимся в крупных височных окнах под чешуйчатыми костями черепа. Теория изгиба балок, которая применяется при исследовании механических свойств удлиненных элементов, показывает, что прочность сжатых и покрытых продольными желобками лабиринтовых зубов увеличивалась от вершины к основанию коронки. Причем ни неудобный захват добычи, ни ее рывки вправо или влево не причиняли крепким зубам никакого вреда: предел их прочности буквально был рассчитан на увеличение боковой нагрузки. А это весьма важно, поскольку у таких зубов не было ни корня, ни глубокой лунки-альвеолы, удерживавших их на месте. И чем сильнее старалась жертва избежать участи оной, тем глубже входили острые наконечники в ее трепещущее тело. Даже если на зуб попадали костные бляшки рыбы заврихтиса (Saurichthys) или мелкие позвонки тупилякозавра (Tupilakosaurus), он не растрескивался. (Это была наиболее вероятная пища, достаточно обильная и мягкотелая.) Видимо, не брезговали бентозухи и своей молодью с еще не столь костлявым скелетом. В случае повреждения (чаще затупления) цемент, окружавший зуб, рассасывался, позволяя ему выпасть. В той же лунке прорастал замещающий элемент, вновь намертво цементировавшийся с костью.