Мозг (сборник)

Насколько далеко зашел прогресс в развитии этой промежуточной сети на сегодняшний день, легче всего показать с помощью некоторых цифр. Начнем с вопроса о том, сколько нейронов в центральной нервной системе человека. В качестве ответа часто можно услышать: порядка 1010. Это результат подсчета вставочных нейронов и мотонейронов, ибо случилось так, что настоящие сенсорные нейроны лежат не в центральной нервной системе, а в ганглиях, которые расположены вне головного и спинного мозга. Это весьма привлекательная цифра, которую легко запоминать и использовать. И все же имеются еще классы нейронов, которые столь малы и столь плотно упакованы, что оценить их число трудно или невозможно. Один из таких классов - это клетки-зерна. Как раз в одной из частей головного мозга - мозжечке находится так много клеток-зерен, что величина 1010 нейронов для всей центральной нервной системы становится сомнительной. Общее число вполне может быть на порядок, а возможно, и на два порядка больше.

Все же примем на минуту, что общее число действительно 1010. Сколько же из этих клеток мотонейроны? Ответ таков, что их, оказывается, не может быть больше двух или трех миллионов. Эта цифра представляется смущающе малой в свете того факта, что только через мотонейроны работа нервной системы может выразиться в движении. Более того, такой ответ заставляет предполагать, что на мотонейроны должно конвергировать неправдоподобно большое число влияний; другими словами, это заставляет предполагать, что типичный мотонейрон должен образовывать синаптические связи с огромным числом аксонов, исходящих от равно огромного числа нейронов великой промежуточной сети.

Полагают, что на поверхности типичного мотонейрона в спинном мозгу человека имеется что-то около 10000 синаптических контактов, из которых около 2000 - на клеточном теле и 8000 - на дендритах - отростках, ветвящихся локально, в отличие от единственного аксона. Это не означает, что на данный нейрон посягают 10000 вставочных нейронов: когда такие нейроны устанавливают связи с какой-то клеткой, они имеют тенденцию образовывать множественные синаптические контакты. Однако все равно получается, что средний мотонейрон должен подвергаться массированному воздействию: число 1010 для нейронов центральной нервной системы подразумевает, что на каждый мотонейрон приходится от 3000 до 5000 нейронов великой промежуточной сети.

Вот какое последнее заключение должно быть выведено из цифр, которые мы процитировали: весь головной и спинной мозг человека - это великая промежуточная сеть, за исключением явно немногих миллионов мотонейронов. А когда великая промежуточная сеть начинает включать 99,98 процента всех нейронов, составляющих центральную нервную систему, этот термин теряет большую часть своего смысла: он начинает отражать саму ту сложность, с которой каждый должен столкнуться при попытках постигнуть нервную систему. Этот термин остается полезным только как напоминание о том, что большая часть нейронов мозга не принадлежит ни к сенсорным, ни к моторным. Строго говоря, они вставлены между чисто сенсорной частью организма и чисто моторной его частью. Они являются компонентами вычислительной сети.

Вторая группа предварительных замечаний касается общей анатомии центральной нервной системы. Отметим, в частности, что у всех видов позвоночных головной и спинной мозг сначала появляются у зародыша всего лишь в виде трубки толщиной в один клеточный слой. В передней части этой нервной трубки, которая в конечном итоге будет заключена в череп, вскоре появляются три утолщения - первичные мозговые пузыри. Это ромбэнцефалон, или задний мозг; мезэнцефалон, или средний мозг; и прозэнцефалон, или передний мозг. ("Энцефалон" происходит от греческого "внутри головы".)

Из этих трех первичных пузырей передний пузырь является самым продуктивным по числу образующихся отделов и дальнейшей дифференцировке. Основным событием его эмбрионального развития является образование камер с левой и правой стороны. Они превращаются в полушария большого мозга; эту часть мозга часто называют также конечным мозгом (телэнцефалон); у некоторых видов он имеет скромные размеры, у других - чрезвычайно большие. Между полушариями лежит непарный центральный отдел переднего мозга, от которого отпочковались полушария. Он имеет название промежуточный мозг, или диэнцефалон.

Эти два среза фиксированного препарата мозга человека иллюстрируют сложность внутреннего строения мозга. Срезы были обработаны краской, которая избирательно окрашивает в черный цвет жировую миелиновую оболочку нервных волокон; в результате белое вещество предстает как черное, а серое (состоящее преимущественно из клеточных тел) остается неокрашенным. Пустые пространства на этих срезах указывают положение желудочков-заполненных жидкостью полостей внутри мозга. Верхний рисунок. Срез проходит примерно посередине мозга и захватывает кору больших полушарий, гиппокамп и таламус. Нижний рисунок. Срез сдвинут кзади и проходит через ствол мозга. Как сделаны срезы и где располагаются упомянутые структуры, поясняет следующий рисунок. (Препарат из коллекции профессора П. Яковлева из Гарвардской медицинской школы.)

Мозг человека разрезан на пять частей и раскрыт как книжка, что позволяет проследить связи между наружным и внутренним строением. Два сечения, представленные на предыдущем рисунке, обозначены буквами А и Б.

В процессе развития из переднего мозга выделяется еще одна пара камер-глазные пузыри. Их имеют даже незрячие животные, а у животных, способных видеть, они удлиняются в направлении к поверхности головы и в конечном счете превращаются в две сетчатки, соединенные с основанием переднего мозга своими стеблями-зрительными нервами. Наконец, из внутренней поверхности первичного переднего мозга развивается непарная срединная камера, которая дифференцируется и образует заднюю долю гипофизарного комплекса.

Два метода окрашивания дают возможность получить взаимно дополняющие друг друга изображения внутреннего строения мозга крысы. А. Показано сечение, проходящее чуть в стороне от срединной плоскости параллельно ей; срез был обработан по методу Ниссля, который позволяет избирательно окрашивать клеточные тела. Следовательно, каждая точка на микрофотографии соответствует какой-то отдельной клетке. Б. Срез обработан по методу Лойе (Loyez), который позволяет избирательно окрашивать миелинизированные волокна, оставляя тела клеток непрокрашенными, благодаря чему выделяются приводящие пути. В. Схема, на которой показаны различные структуры мозга.

На нижнем рисунке на стр. 92 показан результат этого эмбрионального роста. Такая схема в общем выдерживается для всех млекопитающих; она изображает полностью сформированную центральную нервную систему млекопитающего, разбитую на несколько отделов. Слева - спинной мозг (на рисунке - сильно укороченный). Вправо от него, без какой-либо резкой границы, отходит задний мозг - самый нижний отдел головного мозга. Его дорсальная часть (часть, наиболее близкая к спине животного) - придаток, называемый мозжечком.

За задним мозгом идет средний мозг, который у млекопитающих включает две пары структур, область из четырех бугров, известную под названием четверохолмия, крыши среднего мозга, или тектума ("тектум" в переводе "крыша"). Нижняя пара структур называется нижним двухолмием, верхняя пара верхним двухолмием. Кроме этого, средний мозг дает мало оснований для подразделения, по крайней мере в продольном направлении. В сущности это довольно короткий участок человеческого мозга.

Далее идет центральный непарный отдел переднего мозга - промежуточный мозг. Его дорсальные две трети - это таламус. Остальная часть - гипоталамус. (Несколько в стороне от гипоталамуса есть третий отдел промежуточного мозга - субталамус, самую удивительную группу клеток которого субталамическое ядро - мы упоминали вначале. Включение его усложнило бы рисунок.) Гипоталамус характеризуется наличием железистого придатка, называемого гипофизарным комплексом. Он также продолжается в переднем направлении, переходя в перегородку - структуру, которую, несмотря на ее расположение, лучше всего классифицировать как принадлежащую к промежуточному мозгу. Остальная часть переднего мозга - конечный мозг, мозговые полушария. В мозгу млекопитающих это наибольшая часть, намного превосходящая другие, и у многих видов млекопитающих оболочка полушарий мозговой плащ, или кора большого мозга, - испещрена извилинами (gyri) и бороздами (sulci). У основания каждого полушария имеется простирающаяся вперед структура, которая полностью состоит из серого вещества (коры), хотя это и кора с очень примитивной клеточной структурой. Ее вздутый передний конец - обонятельная луковица, а ее ножка - обонятельный стебель; только та часть коры, которая лежит непосредственно под остальной частью полушария, является настоящей обонятельной корой. Вторая большая часть коры мозга у млекопитающих находится там, где мозговой плащ подворачивается и образует сложные складки, которые в поперечном сечении напоминают орнамент в стиле рококо. Эта замечательная структура известна под названием гиппокампа.