Мозг (сборник)

Если бы эту ситуацию описали инженеру-электронщику, он, вероятно, отнесся бы к ней неодобрительно; он сказал бы, что от такой схемы нечего надеяться получить что-либо, кроме шума. Однако такая ситуация преобладает в мозгу всех позвоночных, включая человека. Так что ее существование, по-видимому, вызвано необходимостью удовлетворять какие-то специфические потребности. На данный момент можно сказать, что в функции ретикулярной формации входит обеспечение фона общей активации в центральной нервной системе и что ретикулярная формация воплощает в себе некий механизм регуляции состояний активности по всей центральной нервной системе. Некоторые из этих состояний подвержены суточным колебаниям - скажем сон и бодрствование. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество "полутонов" возбуждения и расслабления. Все они связаны с тем или иным характером активности ретикулярной формации.

Электронщика наверняка больше бы устроил второй соматосенсорный лемниск, выходящий из спинного мозга. Это медиальный лемниск. Он намного более компактно организован: почти все его волокна - маркированные линии, восходящие прямо к центральному ядру таламуса из двух скоплений вторичных сенсорных клеток на переходе между спинным и задним мозгом, которые называются ядрами дорсального столба. Наш инженер не удивился бы, узнав, что медиальный лемниск обеспечивает лучшее разрешение двух точек, чем спино-таламический тракт.

А что сказать о других сенсориумах? Маленький орган, который для упрощения чертежа изображен на рисунке (стр. 99) возле мозжечка, - это орган слуха. Внутри него, в высоко специализированном эпителиальном комплексе, называемом кортиевым органом, обнаружены клетки, которые имеют по одной-единственной ресничке. Они иннервируются первичными сенсорными нейронами, у которых направляющиеся в центр отростки оканчиваются на нейронах кохлеарных ядер - скоплений вторичных сенсорных нейронов в заднем мозге, специализированных для приема и обработки сигналов исключительно от слухового сенсориума. На рисунке показаны только два нейрона; в действительности их десятки тысяч. В кохлеарных ядрах берут свое начало волокна латерального лемниска, восходящие к таламусу. Ни одно из них не выходит за пределы нижнего двухолмия. На этом пути при переключении в среднем мозгу начинаются аксоны, которые добираются до таламуса, где они заканчиваются в медиальном коленчатом теле. (На рисунке не показано несколько других слуховых "станций", по-видимому, менее обязательных и связанных с самим латеральным лемниском.) Нейроны медиального коленчатого тела в свою очередь проецируются (посылают свои аксоны) в специальную область новой коры, называемую слуховой корой.

Сравним это со зрительной системой. Множество нейронов сетчатки обрабатывает выходные сигналы фоторецепторного аппарата глаза. Аксоны определенной части этих клеток сначала объединяются в зрительный нерв. Затем происходит перераспределение аксонов по двум путям, в процессе которого аксоны, вышедшие из назальной (носовой) половины сетчатки одного глаза, пересекают срединную плоскость головы, чтобы объединиться с аксонами, которые вышли из темпоральной (височной) половины сетчатки другого глаза. В результате образуются зрительные тракты. Аксоны, составляющие зрительный тракт, распределяются между двумя большими конечными областями. Одна из них - это верхнее двухолмие; однако у всех приматов более важной областью, по крайней мере если судить по количеству аксонов, является латеральное коленчатое тело таламуса. Нейроны этого ядра проецируются в свою очередь в новую кору, а именно - в определенную зону у заднего полюса полушария мозга, известную под названием зрительной коры.

Отметим, что в противоположность слуховым волокнам, ни одно из которых не может достичь своего таламического ядра без синаптических переключений, большая часть зрительных волокон (у приматов) это делает. Следовало бы добавить, однако, что многие из нейронов верхнего двухолмия, получающих зрительные волокна, посылают свои собственные аксоны в таламус, но не в латеральное коленчатое тело, а в латеральное заднее ядро. Нейроны этого последнего клеточного скопления в свою очередь проецируются в новую кору, однако не в ту область, в которую идут аксоны из латерального коленчатого тела, а в соседнюю, которая отличается от первичной зрительной коры. По-видимому, зрительная система имеет два пути, восходящих к зрительной коре.

Три сенсориума (слуховой, зрительный и обонятельный) посылают свою информацию в кору различными путями. Слуховые пути, прежде чем они достигнут слуховой зоны коры больших полушарий, последовательно проходят через кохлеарные ядра заднего мозга, нижнее двухолмие среднего мозга и медиальное коленчатое тело таламуса. Зрительные пути начинаются в сетчатке (которая в действительности является частью мозга) и затем расходятся по двум различным каналам: один идет через латеральное коленчатое тело таламуса в зрительную кору, другой направляется через верхнее двухолмие среднего мозга в таламус, а затем - в область коры, расположенную около первичной зрительной зоны. В обонятельной системе рецепторные нейроны слизистой оболочки носа проецируются, минуя таламус, в обонятельную луковицу, которая является частью коры больших полушарий, а обонятельная луковица в свою очередь проецируется в обонятельную кору.

Обонятельная система нарушает все законы, которым, казалось бы, подчиняется структура других сенсорных механизмов. Это, как мы отмечали, единственная из известных систем, в которой сенсорные нейроны лежат на поверхности. Там нет посредника - передающего элемента, как, скажем, в кортиевом органе; обонятельные эпителиальные клетки сами воспринимают внешние воздействия. Отходящие от таких нейронов очень тонкие аксоны проецируются в обонятельную луковицу, нейроны которой дают начало аксонам, заканчивающимся синаптическими контактами на клетках обонятельной коры.

Мы только что проследили волокна четырех сенсориумов - соматического, слухового, зрительного и обонятельного. Теперь уже начинают выявляться некоторые существенные моменты. Во-первых, таламус предстает как узловая станция, конечный контрольно-пропускной пункт, дающий разрешение на вход в высшие инстанции мозга сигналам от всех сенсориумов (за исключением, по-видимому, обонятельного). Каждое такое переключение хочется сравнить с передачей эстафеты или с ретрансляционной станцией, однако то, что происходит в местах разрыва нейронной цепи, может быть намного сложнее того, что происходит в эстафетном беге, где каждый бегун передает эстафетную палочку следующему и на конечный пункт маршрута эта палочка прибывает в неизменном виде. В центральной нервной системе "эстафета" совершенно иного рода. На каждом синаптическом переключении сенсорного пути входные сигналы трансформируются: код, с помощью которого записано прибывшее сообщение, коренным образом меняется. Можно предположить, что исходные данные не могут быть интерпретированы на высших уровнях; по-видимому, необходим их перевод на другой язык, и о синаптических ретрансляционных станциях лучше говорить как о станциях переработки данных.

Затем можно сделать заключение, что кора является конечной станцией сенсорных проводящих путей. Нейроанатом бывает в высшей степени удовлетворен, когда ему удается проследить зрительные пути, скажем, от сетчатки до латерального коленчатого тела и оттуда - до зрительной коры. Трудность любого дальнейшего прослеживания заключается в сложности коры мозга, содержащей в себе 70 процентов всех нейронов центральной нервной системы человека. Что они делают со своими входными сигналами? Тут уместно привести следующие два наблюдения.

Во-первых, таламо-кортикальные проекции имеют реципрокный характер: зрительная кора проецируется обратно на латеральное коленчатое тело, из которого в нее поступают входные сигналы; слуховая кора проецируется обратно на медиальное коленчатое тело, а соматосенсорная кора - на вентральное ядро. Такие возвратные связи, без сомнения, говорят о том, что функциональное состояние коры может влиять на ту процедуру, с помощью которой сенсорные станции таламуса "просеивают" направляемый в кору поток информации.

Во-вторых, зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны коры воплощают в себе только первые этапы обработки сенсорной информации. Из этих первичных сенсорных полей выходят волокна, синаптически воздействующие на смежные области, которые без оговорки нельзя назвать сенсорными: они представляют, так сказать, следующий этап обработки входных сигналов. А из этих областей выходят волокна, которые оканчиваются в областях, еще более далеких от первичных сенсорных полей. Области новой коры, более или менее удаленные от первичных полей, называются ассоциативными зонами, и у человека они занимают подавляющую часть поверхности коры; зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны вместе занимают только около четверти всей ее площади. По всей вероятности, в ассоциативных зонах информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке. Так, есть места, где слуховые и зрительные сигналы сходятся. Теперь известно, что в процесс обработки нервных сигналов в новой коре обычно последовательно вовлекается целый ряд ассоциативных областей и что местом назначения выходящей информации, по-видимому, неизменно являются либо гиппокамп, либо миндалина, либо и то и другое.