О дарвинизме

В виду основных принципов дарвинизма только что приведенное положение о роли плодовитости в борьбе за существование легко может показаться парадоксом. В самом деле, если усиленная плодовитость есть именно то зло, из которого возникает борьба, то как же согласить это с тем, что та же усиленная плодовитость является одним из главных моментов победы в борьбе за существование? С помощью вышесказанных соображений это недоразумение легко устраняется. В действительности оказывается, что усиленная плодовитость далеко не имеет столь важного значения в возбуждении борьбы, как это было предположено Дарвином, что в этом отношении несравненно большую роль играет конкуренция и борьба разнородных форм. В тех же случаях, когда соперничество возникает из борьбы различных видов, для каждого из них усиление плодовитости представляется весьма существенным, и особи, которые окажутся наиболее плодовитыми, наверно выйдут победителями. Обратный результат получится только в том случае, если борьба за существование возбуждается чересчур усиленным размножением особей одного и того же вида на ограниченном пространстве. Тут, очевидно, наименее плодовитые особи будут иметь всего больше шансов победы, так как последняя обусловится не количеством особей, а их крепостью и силой. Но случаи этой категории, как уже было показано выше, имеют гораздо меньшее значение в вопросе о трансформизме, нежели случаи борьбы, возбуждаемой столкновением разнородных форм, т. е. те случаи, когда усиление плодовитости получает первостепенное, нередко решительное значение.

Убедившись в существенном значении плодовитости в деле борьбы за существование, весьма важно узнать, в каком отношении находится эта способность к форменным (морфологическим) признакам, выражающим их систематическое родство, т. е. будут ли два соседние рода и вида и вообще какие-нибудь две соседние группы представлять в то же время и сходную плодовитость или же это свойство может быть независимо от форменных признаков. Положительный ответ в ту или другую сторону не может быть дан в настоящее время за отсутствием фактических сведений относительно плодовитости у различных животных, так что поневоле приходится покамест ограничиться только общими и приблизительными данными. Еще со времен Бюффона было обращено внимание на связь плодовитости с размерами тела, т. е. на общий закон, что увеличение животного связано всегда со слабой плодовитостью, и наоборот. Величина тела в свою очередь имеет отношение к систематическим признакам, так что можно сказать вообще, что в одних группах преобладают крупные формы, в других — мелкие. С другой стороны, известны факты, показывающие, что плодовитость зависит от экономических условий организма (степени его питания и пр.) и что она сама влияет на форменные признаки. Так, известно, что уменьшение плодовитости или бесплодие ведут нередко к форменной изменчивости. Но эти выводы приложимы в общих чертах и всего менее применимы к случаям близкого систематического родства, например к видам или разновидностям. По крайней мере можно утверждать, что две очень близкие формы могут отличаться друг от друга сравнительно весьма значительной степенью плодовитости. Так, например, самка зайца рождает только четырех детенышей, а крольчиха от восьми до двенадцати. То же подтверждают примеры увеличения плодовитости у животных в одомашненном состоянии. Вследствие этого нет возможности, на основании систематического родства мелких групп, например видов, судить о степени их плодовитости, а с точки зрения вопроса о происхождении видов в борьбе за существование на первом плане стоят именно эти мелкие группы, т. е. группы особей с индивидуальными отличиями и разновидности. Отсюда следует, что форменные признаки, не выражая собою степени плодовитости, не могут служить и мерилом шансов победы в борьбе, если она в данном случае решается именно благодаря усиленной плодовитости.^[45]

Другой существенный момент, обусловливающий победу в борьбе за существование, есть то, что называют крепостью, или силою. Под этим названием разумеют, однакоже, не физическую силу, а просто некоторую способность, обладание которой помогает одному существу вытеснять другое, все равно, будет ли оно одарено активной силой (животные) или нет (растения). Так, де-Кандоль в вышеприведенной цитате говорит о силе растения, подразумевая под этим его выносливость. В других местах своей ботанической географии он употребляет этот термин в более широком смысле. Так, например, он говорит о вытеснении туземной флоры островов европейскими растениями следующее: «Нашествие иностранных видов особенно замечательно на маленьких островах, каковы острова Св. Елены и Вознесения, где туземные виды были малочисленны и удерживались без большой борьбы. Теперь они, так сказать, задавлены новыми, более сильными видами; они более уже не могут переносить этой конкуренции с целым миром» (1. с.,722).

Как с общей естественноисторической, так и с более частной точки зрения трансформизма, вопрос о значении этой «силы» имеет громадное значение. Что это за сила, каковы ее свойства и отношения к другим, главным образом к форменным особенностям организмов, как таким, на основании которых распознаются виды и определяется систематическое родство? У Дарвина нет положительного, фактического ответа на этот вопрос. Теоретически он говорит, что «сила» в борьбе есть вообще большая степень приспособленности организма к данным условиям, и это положение, как известно, есть одно из основных положений его теории; но именно для проверки его и необходимо знать, почему именно в ряду конкретных случаев одни организмы оказались сильнее других и вытеснили их. Дарвин говорит в главе «О борьбе за существование»: «Мы можем смутно познать, почему конкуренция между наиболее близкими формами всего сильнее; но, вероятно, мы ни в одном случае не будем в состоянии точнее определить, каким образом случилось, что в обширной борьбе за существование одно существо одержало победу над другим».

Борьба за существование, обнаруживающаяся вытеснением одних форм другими, была, как уже было сказано в начале главы, преимущественно исследована ботаниками, которые не только установили общее понятие о борьбе, но и сделали шаг вперед в деле более глубокого изучения предмета. Дюро де-ла-Малль, исследовавший в продолжение тридцати лет борьбу за существование на ограниченном пространстве, пришел к тому убеждению, что победа достается попеременно то одной, то другой стороне. Таким образом, бобовые растения (Leguminosae), вытеснив злаки, по прошествии известного срока ослабевают и в свою очередь вытесняются злаками же. На конгрессе немецких лесоводов в Бадене, в 1842 г., было констатировано, что в нескольких местах красный лес уступил место другим видам, и наоборот — буковые и дубовые леса должны были уступить место хвойному. Так, например, в Зигмарингене ель показалась триста лет назад и вытеснила дуб и бук. Между Ландау и Кайзерлаутерном большие дубовые леса от 250 до 400-летнего возраста возобновляются только буком, а другие буковые и дубовые леса вытесняются сосной. Наоборот, гагенауский лес, большая часть которого состоит из сосны, 170–180 лет назад был исключительно буковым (de-Candolle, 1. с., 448, 472). «В приведенных примерах, — говорит де-Кандоль, — не было ни общей рубки леса ни пожара. Древесные породы естественно следуют друг за другом, без видимой причины. Вероятно, все общественные растения подвержены этому закону; но только его легче наблюдать на деревьях, чем на мелких видах». Две стороны этих явлений обращают на себя особенное внимание: во-первых, перемежаемость победы и, во-вторых, то, что она совершается «без видимой причины». Все это указывает на то, что причина победы заключается не в тех форменных отличиях, которые свойственны видам борющихся растений, а лежит где-то глубже. Этот результат имеет значение уже потому, что он указывает на то, «что в деле борьбы за существование или, по крайней мере, в исследованных резких случаях этой борьбы систематические форменные признаки не играют существенной роли. По мнению ботаников, факт долгого пребывания растения на одном и том же месте сам по себе 126 ослабляет его и делает его невыносливым в борьбе за жизнь. «Нельзя сомневаться, — говорит де-Кандоль, — в том, что существование вида и особенно продолжительное существование вредно для жизни этого или сходных с ним видов на той же почве. Это доказывается как опытом хозяев, так и наблюдением естественных явлений» (1. с., 447). Многие думают, что причина этого явления заключается в том, что растения, в течение длинного периода времени извлекая из почвы нужные им вещества, наконец, получают их в столь малом количестве, что начинают ослабевать и легко уступают место другим видам, нуждающимся в других, неизвлеченных веществах. Против этого мнения возразили, что ослабевание растения замечается и в тех случаях, когда оно ежегодно возвращает почве (в виде листьев, семян и пр.) значительное количество отнятых пищевых веществ. Поэтому де-Кандоль предложил другое объяснение: он обратил внимание на то, что корни могут вносить в почву вредные вещества, путем ли простого выделения или путем разложения устарелых частей; вещества, присутствие которых может ослаблять данное растение, не аффицируя другое. Альфонс де-Кандоль, взвесив различные доводы, пришел к следующему выводу: «Очевидно, что продолжительное присутствие вида изменяет почву вследствие неправильных извержений корней и их разветвлений» (1. с., 449). Возможно, что с помощью этого факта объяснится не только периодическая смена общественных растений на ограниченном пространстве, но и вытеснение туземной флоры океанических островов. В самом деле, если принять в соображение, что численность видов на океанических островах незначительна и вследствие того сравнительно велика цифра особей каждого вида; если, далее, припомнить, что население уединенных островов носит на себе отпечаток старинного происхождения (см. выше), то, в виду факта, что продолжительное пребывание растения на одном месте вредит ему, легко притти к заключению, что океанические растения оказались слабыми в борьбе за существование с пришельцами более нового происхождения и притом же попавшими на новую для них почву. Соображение это может служить подтверждением предположения де-Кандоля, который говорит, что из быстрого вытеснения европейскими растениями туземной флоры океанических островов еще нельзя заключать, чтобы эта флора навсегда исчезла. Он обращает внимание на то, что туземные растения оставляют после себя большой запас семян в почве, которые могут со временем, когда растения новой флоры, в свою очередь, ослабеют, произвести снова туземные формы и эти последние в новой борьбе могут оказаться победителями. Дарвин нигде не высказывается прямо против этого воззрения, но из многих мест его книги видно, что он его не разделяет. Он высказывает мнение, что островные растения слабее просто оттого, что им не приходилось выдерживать такой длинной и сложной борьбы, как материковым, которые поэтому и вытесняют первых окончательно, навсегда.

Хотя указанное разногласие мнений весьма чувствительно для науки о борьбе за существование, но оно не затрагивает той основной стороны вопроса, что «сила в этой борьбе в исследованных случаях заключается не в форменных признаках, служащих отличием видов, а в более скрытых физиологических особенностях организма»^[46]. Де-Кандоль во многих местах своего сочинения высказывается в этом смысле; вот, например, одно из них: «Настоящие причины- распространения группируются в три категории: более или менее легкое и частое перенесение семян, способных к прорастанию; связь или разобщение (более или менее действительные) территорий с более или менее сходным климатом; внутренние и физиологические свойства каждого вида. Эти категории причин связаны, как я уже сказал, то с природой растений, то с природой страны» (1. с., 596). Дарвин не входит в рассмотрение этого вопроса, но из некоторых его выражений можно заключить, что он, в сущности, думает так же. Вот что, например, он говорит по поводу борьбы за существование растений новозеландской флоры: «Судя по тому, в какой степени существа, вывезенные в новое время из Европы, распространились и заняли места, бывшие замещенными туземными формами на Новой Зеландии, мы должны думать, что если бы на этот остров были перевезены все животные и растения Великобритании, то множество британских форм со временем вполне бы натурализовалось и вытеснило бы много туземных видов. Напротив, факт, что едва ли хоть один обитатель южного полушария одичал где-либо в Европе, дает повод сомневаться, что если бы все продукты Новой Зеландии были перевезены в Европу, то многие из них завоевали бы себе уже занятые места. С этой точки зрения можно сказать, что организмы Великобритании стоят гораздо выше на лестнице существ, чем продукты Новой Зеландии. Этого результата, однакоже, не мог бы предсказать самый опытный натуралист после исследования видов обеих стран». В подчеркнутых словах выражена та же мысль, что и у де-Кандоля, именно, что в деле борьбы обусловливают победу «внутренние, физиологические свойства», а не те (это уже прибавляет от себя) признаки, которые служат отличительными для видов и на которые обращает внимание натуралист при исследовании форм и сравнении видов двух стран. Отсюда получается более общий вывод, что свойства, первостепенные по значению в борьбе, и систематические признаки видовых форм не необходимо совпадают друг с другом.

В науке собрано до такой степени мало фактов о борьбе за существование, и причины победы до такой степени не исследованы, что (для приблизительного и провизорного) на каждом шагу приходится прибегать к косвенным доказательствам и удовлетворяться дедуктивными выводами.

A priori можно сделать предположение, что нечувствительность к переменам внешних влияний составляет весьма важное условие победы в борьбе. Возьмем, например, нечувствительность к свойству воды. Из двух близких форм та, которая может одновременно жить и в море и в реке, легко получит перевес над другой, которая способна к жизни только в одной из этих сред. Есть некоторые немногие формы, наверно переселившиеся из морей в пресные воды, формы, большинство родичей которых живет только в море. Сюда относятся, например, пресноводные гидрополипы, которых известно только всего два рода с несколькими немногими видами. Оба эти рода, так сказать, вырвались из многочисленной среды своих родичей, оставшихся в море, но это совершилось независимо от систематического родства. Оба рода несравненно более близки в систематическом отношении ко многим чисто морским гидрополипам, чем друг к другу. Тот же существенный результат получится и при исследовании многих других «внутренних и физиологических свойств», важных в борьбе за существование. Никто не станет отрицать, что в этом отношении весьма большое значение имеет способность переносить засуху. Способность эта, столь нужная для множества животных, распределена у них весьма неравномерно. Есть животные, вовсе или почти вовсе лишенные ее, и другие, обладающие ею в замечательно высокой степени. Известны так называемые «воскрешающиеся животные», т. е. такие, которые переносят продолжительную и притом очень сильную и упорную засуху. Такие животные водятся во мхе, вместе с которым они могут подвергаться как высушиванию, так и значительному нагреванию. Подобная выносливость, благодаря которой продержались эти существа при столь изменчивых условиях их существования, следовательно, свойство, столь могучее в борьбе, не находится, однакоже, в необходимой связи с форменными систематическими их признаками. Таким образом, способность к оживанию свойственна некоторым коловраткам, некоторым корненожкам, некоторым низшим паукообразным и некоторым круглым червям, т. е. представителям разнородных систематических групп, другие виды которых, несмотря на систематическую близость, не способны, однакоже, оживать после высыхания.

Нет надобности перечислять здесь все свойства организмов, весьма важные в борьбе за существование и в то же время ничтожные с систематической точки зрения. Я ограничусь еще только одним примером, потому что он представляется особенно характерным. Представители многих и притом весьма разнородных групп отличаются способностью вести паразитический образ жизни. Условия этой обстановки до такой степени своеобразны, что они во многих отношениях изменили природу паразитов и, упростив ее в более или менее значительной степени, свели ее к сходному и приблизительно общему уровню. В виду такого сходства, отражающегося на всей наружности паразитов, зоологи отнесли их всех к типу червей и составили из них отдельный класс гельминтов, или паразитических червей. Пример этот с первого взгляда может показаться идущим прямо вразрез с положением, которое я до сих пор отстаивал, именно с выводом, что важные в борьбе физиологические свойства не необходимо совпадают с форменными, систематически важными признаками, так как у паразитов свойство их образа жизни как раз совпало с основным признаком 130 систематической группы. Но интерес и заключается в том, что эта группа удержалась до тех только пор в науке, пока не ознакомились ближе с паразитическими организмами. Из прежнего класса гельминтов, при ближайшем знакомстве, должны были выделить ряд форм и распределить их между ракообразными, паукообразными и простейшими животными. Оставшиеся затем паразиты, сходные в том, что все они принадлежат к типу червей, все же не могли быть собраны в одну естественную группу, и прежний класс гельминтов совершенно распался. Часть форм, входивших в состав его, соединили со многими свободно-живущими червями в один класс круглых червей, остальных же паразитов причислили к так называемым плоским червям, между которыми тоже оказалось много свободно живущих форм. Таким образом, в результате пришли к убеждению, что прежний класс гельминтов не составляет естественной систематической группы, а представляет только сброд разнородных форм, сходных в образе жизни и многих внешних признаках, но отличных по своим существенным морфологическим свойствам; кроме того, убедились в том, что с этой последней точки зрения различные паразиты гораздо более сходны с соответствующими свободно живущими формами, нежели между собой.

В статье «Антропология и дарвинизм» (1. с., стр. 187–195) я уже говорил о приложении той же точки зрения (отсутствие необходимого соответствия между свойствами, обусловливающими победу в борьбе за существование и систематически важными морфологическими признаками) к человеку и указал на воззрение Нэгели, по которому полезные приспособления «составляют качества исключительно физиологического свойства». Интересующихся предметом посылаю как к только что цитированной статье, так и к замечательному очерку Нэгели «О происхождении и определении естественноисторического вида», существующему в русском переводе.

В борьбе за существование оказываются и победители и побежденные. Последние, по мнению Дарвина, которое составляет одно из основных положений его теории, умирают настолько быстро, что именно вследствие этого так часто теряется связь между двумя соседними видами. Быстрое вымирание побежденных необходимо с дарвиновской точки зрения, так как оно содействует полному изолированию победителей, т. е. препятствует скрещиванию между новой формой — победительницей и старой — побежденной. В результате борьбы является «постоянное стремление к уничтожению как основной производительной формы, так и промежуточных форм между нею и производною. Поэтому-то доказательство их прежнего существования могло бы быть найдено разве только между ископаемыми остатками земной коры, которые, однакоже, сохранились весьма неполным и несвязным образом» (Дарвин, «Происхождение видов», VI изд., 191).

Вопрос о вымирании форм, слабейших в борьбе за существование, имеет такое важное значение с общей точки зрения, что на него обратил особенное внимание Нэгели, один из самых знаменитых и, несомненно, наиболее разносторонний и богатый познаниями и современный ботаник. Он представил как ряд наблюдений, так и несколько соображений по этому вопросу, с главным содержанием которых я намерен теперь познакомить читателя, не останавливаясь перед тем, что все замечания Нэгели касаются исключительно растений.