Основы нейропсихологии

Если резюмировать все, что было известно в психологии о природе и о материальном субстрате памяти к началу этого века, становится ясно, насколько бедна была информация, которой располагала наука.

С одной стороны, она включала положение Р.Семона и Э.Геринга о том, что память, или «способность сохранять следы», является «всеобщим свойством материи», — положение, которому нельзя отказать в правильности, но которое имеет слишком общий характер. С другой стороны, бытовали представления А. Бергсона (1896) о том, что существуют два вида памяти: «память тела» и «память духа» и что если первая относится к числу естественных явлений — тех самых, о которых говорили Семон и Геринг, — то вторая должна рассматриваться как проявление «свободной воли», способной путем духовного, волевого усилия вызывать индивидуальные следы прежнего опыта.

Сравнительно мало обогатили вопрос о природе памяти и морфофизиологические исследования первых четырех десятилетий этого века. Тщательное морфологическое исследование нервной клетки и ее связей не пошло дальше общего утверждения, что сохранение следов раз возникших возбуждений является, по-видимому, результатом наличия синаптического аппарата (Рамон-и-Кахал, 1909—1911) и что в основе его, по-видимому, лежат некоторые биохимические процессы, связанные с равновесием

276

ацетил-холина и холин-эстеразы, играющих основную роль в синаптической передаче импульса (де Робертис, 1964; Экклз, 1957— 1966). Работы по физиологии условного рефлекса, целиком посвященные процессам выработки и закрепления опыта, установили лишь некоторые основные физиологические факторы того, что весьма условно обозначалось как «проторение путей» или «закрепление условных связей», но фактически не сделали каких-либо существенных шагов для раскрытия природы памяти. Не достигли больших успехов и исследователи процесса научения (learning) — в основном американские бихевиористы. Несмотря на то что число публикаций, посвященных этому вопросу, исчислялось многими тысячами, вопрос о природе памяти оставался совершенно неясным. Именно это и дало основание выдающемуся американскому психологу К. С.Лешли в его известной статье «В поисках энграммы» (1950) прийти к пессимистическому заключению, что материальная природа памяти остается такой же нераскрытой, какой она была многие десятилетия назад.

Существенный сдвиг в понимании материальных основ памяти был сделан в результате работ Хидена (I960, 1962, 1964), показавшего, что сохранение следа от возбуждения связано с изменением структуры рибонуклеиновой кислоты, и проследившего закономерное возрастание содержания РНК—ДНК в ядрах, подвергавшихся интенсивному возбуждению. Работы Хидена положили начало целому потоку исследований, и положение, что молекулы РНК—ДНК являются носителями памяти, что именно они играют решающую роль как в наследственной передаче, так и в прижизненном сохранении следов памяти, вскоре стало общепризнанным.

Из этого положения был даже сделан вывод, что информация, полученная одной особью, может передаваться гуморальным путем второй особи; получившие широкую огласку (но остающиеся дискуссионными) опыты Мак-Коннелла и Джекобсона (1970) вселяли надежду на то, что материальные основы памяти будут вскоре окончательно раскрыты.

К этим исследованиям присоединились другие, которые показали участие в сохранении следов раз возникшего возбуждения не только нервной клетки, но и окружающей ее глии. Эти исследования показали, что процессы возбуждения в нейроне и в глии (в моменты запечатления) протекают с разным латентным периодом (который в глии в несколько сот раз больше, чем в нейроне) и находятся в реципрокных отношениях, выражающихся в том, что в момент возбуждения уровень РНК в нейроне повышается, а в окружающей глии падает, в то время как в последующем периоде (видимо, связанном с сохранением следа) он резко падает в нейроне, но столь же резко и длительно возрастает в глии. Положение об участии глии в процессах сохранения следов, бесспорно, относится к числу наиболее важных открытий современной нейрофизиологии и, по-видимому, раскрывает некоторые интимные механизмы нейрофизиологии памяти.

277

Важные данные также были получены в исследованиях последних лет, проводившихся с помощью электронной микроскопии и связанных с прямыми наблюдениями над нервной клеткой в состоянии возбуждения. Установлены факт движения мельчайших пузырьков (везикул) в процессе возбуждения и факт изменения мембран в процессе образования следов (де Робертис, 1964; Экклз, 1957, 1961), что также, видимо, имеет непосредственное отношение к интимным механизмам следообразования.

Исследования механизмов следовых процессов на клеточном и субклеточном (молекулярном) уровнях существенно продвинули изучение интимных биохимических и морфофизиологических механизмов памяти. Однако они не дали прямых ответов на вопрос, какие зоны мозга реально участвуют в процессах памяти и какие стороны сложных форм мнестической деятельности обеспечиваются теми или другими системами мозга.

Для того чтобы приблизиться к ответу на этот вопрос, необходимо было, с одной стороны, от общих и слишком диффузных представлений о следовых процессах перейти к четким психологическим представлениям о реальной структуре мнестической деятельности. С другой стороны, нужно было перейти от исследований следовых процессов на клеточном и молекулярном уровнях к изучению реальной мозговой архитектоники процессов памяти, иначе говоря, к анализу того, что именно вносит каждая из зон мозга в организацию мнестических процессов человека.

Эти вопросы являются предметом постоянного внимания психологов, с одной стороны, и неврологов и нейропсихологов — с другой, и за последние двадцать лет наши представления о строении мнестических процессов обогатились благодаря целой серии оригинальных исследований.

Попытаемся резюмировать их в самом кратком виде, с тем чтобы затем перейти к основному содержанию этой главы — анализу того, какую роль в организации мнестических процессов играют те или другие аппараты головного мозга человека.

Классическая психология трактовала запоминание либо как процесс непосредственного запечатления («записи») следов в нашем сознании, либо как процесс запечатления тех однозначных ассоциативных связей, в которые вступают друг с другом отдельные впечатления. Это упрощенное представление о процессе запоминания оказалось несостоятельным.

278

Как показал ряд работ, опубликованных за последнее время (Норман, 1966, 1968, 1970; Викельгрен, 1970; Кинч, 1970; Куби, 1969; Познер, 1963, 1967, 1969; Шифрин, 1970; Рейтман, 1970), запоминание представляет собой сложный, развернутый во времени, процесс, который распадается на ряд последовательных этапов, характеризующихся неодинаковой психологической структурой, неодинаковым «объемом» доступных для фиксации следов и неодинаковой длительностью их хранения.

Ряд авторов (Сперлинг, 1960, 1963, 1970; Мортон, 1969, 1970) высказали предположение, что процесс запоминания начинается с запечатления различных сенсорных признаков (например, фонетических признаков услышанного слова). В момент запечатления выделяются только некоторые из этих признаков, т. е. производится определенный отбор (Норман и др., 1970; Викельгрен, 1970; Сперлинг, 1970; и др.). Некоторые авторы характеризуют эту стадию как ультракороткую память, так как этап запечатления узок по объему и очень короток по длительности запечатлеваемых следов (Бродбент, 1970).

Этот этап мнестического процесса многие понимают как перевод сигналов на уровень иконической памяти, при этом воспринятые раздражители превращаются в кратковременные образы (images). За этим этапом следует процесс образования кратковременной памяти, который предполагает выбор соответствующего образа из многих возможных и может быть интерпретирован как своеобразная переработка или кодирование полученных сигналов (Кинч, 1970; Шифрин, 1970; Рейтман, 1970; Познер, 1969).

Этот этап рассматривается, однако, большинством авторов лишь как промежуточный, уступающий место последнему этапу, заключающемуся в сложном кодировании следов, или включении их в некоторую систему категорий.