Основы психофизиологии
Шрифт:
Отметим различия в понятиях «сенсорная система» и «анализатор»:
1) в передаче возбуждения сенсорная система не пассивна, а активна;
2) вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов, входят в состав сенсорной системы;
3) вспомогательные низшие нервные центры, не просто передающие сенсорное возбуждение дальше, а меняющие его характеристики и разделяющие на несколько разнонаправленных потоков, также входят в состав сенсорной системы;
4) в сенсорной системе имеются обратные связи между структурами, передающими сенсорное возбуждение;
5) обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах;
6) в сенсорной системе происходит адаптация,
7) сенсорная система более сложна, чем анализатор.
Важнейшими принципами организации сенсорных систем человека являются: 1) многослойность, 2) многоканальность, 3) наличие так называемых «сенсорных воронок», 4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и 5) дифференциация сенсорной системы по горизонтали.
Многослойность предполагает наличие в каждой сенсорной системе нескольких слоев нейронов, причем первый из них связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей коры головного мозга. Благодаря этому свойству слои нейронов имеют возможность специализироваться на переработке разных видов сенсорной информации. А это, в свою очередь, способствует быстрому реагированию на простые сигналы, которые анализируются уже на низких уровнях. Также путем нисходящих влияний из других отделов мозга создаются условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев.
Многоканальность сенсорной системы предполагает, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Благодаря наличию множества таких параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации сенсорная система осуществляет анализ сигналов (высокое «разрешение» сенсорных сигналов) с большой тонкостью и значительной надежностью.
Разное количество элементов в соседних нейронных слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке каждого глаза у человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. В слуховой системе и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только расширяющаяся воронка. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с изменением избыточности информации, а расширяющийся – с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала.
Дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит, как правило, из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы – более крупное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы или кохлеарные ядра слуховой системы) имеет определенную функцию.
Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связях между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки.
Под кодированием понимается преобразование информации в условную форму – код, которое совершается по определенным правилам. В нервной системе сигналы кодируются по наличию или отсутствию электрического импульса в определенный момент времени, т. е. двоичным кодом – достаточно простым и устойчивым к помехам способом кодирования.
Сенсорная информация кодируется также по числу одновременно возбужденных нейронов и их расположению в нейронном слое.
В коре головного мозга сигналы кодируются также по последовательности включения параллельно работающих нейронных каналов, по синхронности ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов,
по изменению их числа. Одним из основных используемых способов в коре становится позиционное кодирование, при котором определенный раздражитель вызывает возбуждение конкретного нейрона или группы нейронов, расположенных в данном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной коры означает, что в заданной части поля зрения появилась световая полоска установленного размера и ориентации. Возбуждение определенных нейронов височной коры сигнализирует о появлении в поле зрения знакомого лица. В периферических отделах сенсорной системы распространено временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (позиционному) кодированию.2.2. Психофизиология восприятия
Восприятие осуществляется при помощи рецепторов (воспринимающих элементов) сенсорных систем. Внешняя информация, необходимая для ориентации во внешней среде и для оценки состояния самого организма, поступает в мозг через сенсорные сигналы, которые возникают в рецепторах, а затем передаются в мозг через цепи нейронов и связывающие их нервные волокна сенсорной системы.
Каждой сенсорной системой выполняется с сенсорными сигналами ряд основных функций или операций: обнаружение сигналов, их различение, передача, преобразование и кодирование, а также детектирование признаков сенсорного образа и его опознание. Рецепторами обеспечивается уже обнаружение и первичное различение сигналов, а нейронами корковых уровней сенсорной системы – их детектирование и опознание. Нейронами всех уровней системы осуществляется передача, преобразование и кодирование сигналов (Клементьев А. М., 2005).
Специализированная клетка, эволюционно приспособленная к восприятию определенного раздражителя и к преобразованию его энергии в форму нервного возбуждения, называется рецептором.
Существуют различные классификации рецепторов.
По характеру ощущений, возникающих у человека при их раздражении, выделяют зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо-и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).
По расположению рецепторы делят на внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). Зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и осязательные рецепторы относят к экстерорецепторам. Вестибулорецепторы и проприорецепторы, а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов, относят к интерорецепторам.
По характеру контакта с внешней средой рецепторы подразделяют на получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), т. е. дистантные, а также на возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные), т. е. контактные.
По природе раздражителя, на котором они специализированы, выделяют:
1) фоторецепторы;
2) механорецепторы (слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы);
3) хеморецепторы (рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы);
4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);
5) болевые рецепторы.
Преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал происходит в рецепторе при действии стимула и включает в себя три этапа:
1) взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;
2) усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки;
3) открывание ионных каналов находящихся в мембране рецептора, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).