Палеоэкология: учебное пособие

Глава 4 Становление и эволюция экосистем

4.1. Первые формы настоящей жизни на Земле представляли собой биохимически простые одноклеточные (или докле-точные!) организмы, гетеротрофные по способу питания и округлые по форме. Таким образом, первичная биосфера Земли носила гетеротрофный, восстановительный характер. В дальнейшем, в ходе геологической истории возрастание численности гетеротрофов привело к уменьшению ресурсов органических веществ в воде Первичного Океана и ускорило появление автотрофов.

Первичными автотрофами были хемосинтезирующие бактерии; впоследствии возникли и фотосинтезирующие сине-зеле– ные водоросли (цианобактерии, цианофиты). При этом происходило превращение восстановительной гетеротрофной биосферы в окислительную автотрофную. Поэтому появление ав-тотрофных фотосинтезирующих организмов было важнейшим этапом развития жизни, сопоставимым с самим появлением жизни. В их отсутствии гетеротрофной биосфере грозила гибель, так как количество органических веществ в Мировом Океане было конечным, а запас энергии, содержащийся в них, относительно невелик.

Фотосинтетическая автотрофия открыла для биосферы Земли практически неисчерпаемый источник энергии в виде солнечного света. В отличие от хемосинтезирующих организмов, фотосинтезирующие выделяют как побочный продукт фотосинтеза молекулярный кислород. Насыщение им сначала воды, потом и атмосферы привело к появлению аэробных организмов, гораздо более прогрессивных с точки зрения преобразования энергии и процессов биосинтеза, идущих с более высоким КПД, чем аналогичные процессы у анаэробов.

Наличие свободного кислорода фотосинтетического происхождения ограничивалось верхними слоями Океана, эуфотической зоной. С ростом числа и массовым размножением фотосинтетических организмов количество свободного кислорода стало возрастать и, когда его объем превысил возможности его растворения в воде (напоминаем, что Первичный Океан был заметно теплее современного, а в теплой и соленой воде кислород плохо растворяется), кислород стал выделяться в атмосферу, и его накопление в ней привело к образованию защитного озонового экрана. При этом стал, наконец, возможен выход жизни на сушу – сначала в почву, потом на ее поверхность. Именно поэтому жизнь от периода своего образования до появления озонового экрана (примерно 400 млн лет назад) существовала только в воде: короткое ультрафиолетовое излучение (менее 0,29 мкм), губительное для живых организмов, проникает в верхние слои воды лишь на несколько метров.

4.2. В ходе геологической истории эволюция биосферы происходила (и происходит сейчас) как решение противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченностью ресурсов, которые могут быть использованы в каждую определенную эпоху. Это противоречие разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии и приобретения на этой основе новых качеств и приспособлений живыми организмами. При этом наследственная (мутационная) изменчивость выступает существенной предпосылкой к развитию, а естественный отбор – механизмом закрепления новых качеств.

Все процессы в живых организмах сводятся к преобразованиям биогеохимической энергии, возникающей в результате улавливания фотосинтетическими организмами солнечной энергии. Биогеохимическая энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению (первый биогеохимический принцип В. И. Вернадского). Вследствие этого, в процессе эволюции преимущество получают те виды, которые своей деятельностью увеличивают запас биогеохимической энергии (второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского).

На ранних стадиях развития жизни поверхностные слои Земли содержали гораздо больше радиоактивных элементов, нежели сейчас, а отсутствие кислорода в атмосфере (следовательно, озонового экрана) вызывало повышенную интенсивность жесткого ультрафиолетового излучения (с длинной волны короче 0,29 мкм) на поверхности Земли. Следовательно, мутации возникали с большей частотой, чем в последующие эпохи. Однако есть данные, позволяющие предположить, что мутационная эволюция соседствовала с эволюцией симбиотической.

Впервые взгляд на симбиоз как на важный фактор эволюции микроорганизмов высказал еще в 1911 г. русский биолог К. С. Мережковский. Он обратил внимание на большое сходство в строении сине-зеленых водорослей и хлоропластов высших растений, а также на сходство в строении некоторых бактерий и митохондрий эукариотных организмов. Он предположил, что при захвате примитивными одноклеточными существами, не имеющими ядер (прокариотами), сине-зеленых водорослей и бактерий, часть их переваривалась, но некоторые особи оставались живыми и превращались в пластиды и митохондрии.

Позднее американский микробиолог К. Маргулис сформулировал уже стройную теорию симбиотической эволюции: симбиоз некоторых бактерий приводил к тому, что одна из них стала играть роль ядра, другие – роль митохондрий, спирохето– подобные микроорганизмы, присоединяясь к более крупной клетке, стали играть роль жгутиков и т. д. Сейчас уже известно, что митохондрии и хлоропласты могут размножаться подобно бактериям и цианофитам. Так, в эксперименте хлоропласты трехцветной фиалки размножались в клетках куриного эмбриона.

4.3. Взаимодействие живых организмов с комплексом экологических факторов, создававшихся на Земле параллельно с развитием и совершенствованием жизни, привело к созданию первых экосистем, сначала нестойких, легко разрушавшихся, но со временем все более и более гомеостатичных и приспособленных к широкому диапазону изменчивости основных экологических факторов.

Но поскольку равновесие экосистем подвижное, меняющееся, периодически возникают виды, обладающие рядом преимуществ по сравнению с видами, ранее приспособившимися к условиям конкретной экосистемы, и их появление может нарушить это подвижное равновесие, сдвинуть его в ту или иную сторону, вывести экосистему из равновесия и далее одно из двух: или равновесие восстановится на каком-то ином уровне, или экосистема разрушится.

Так, если в какой-то экосистеме появляется хищник, более крупный по размерам, чем обитавшие здесь раньше, более агрессивный и подвижный, это может привести к уничтожению им объектов его собственного питания, что в итоге приведет к вымиранию самого хищника. С другой стороны, у растительноядных могут развиться эффективные способы защиты от хищника, что приведет к его вымиранию. При этом численность растительноядных может вырасти до таких размеров, что они уничтожат растительный покров и вымрут от голода.

Следовательно, результаты эволюции, способствующие процветанию того или иного вида, не обязательно приводят к увеличению численности его популяций; это случается только тогда, когда увеличение численности одного вида не снижает устойчивости экосистемы в целом.

Это является хорошей иллюстрацией к принципу системного анализа JI. фон Берталанфи: главным в системе являются не характеристики отдельных, слагающих ее элементов, а характер связей между ними.

Поскольку каждый вид существует в пределах своей экосистемы и по законам ее существования, он в процессе эволюции не должен ее разрушить. Но это возможно лишь тогда, когда эволюция всех составляющих экосистему видов идет координировано, т. е. когда эволюционируют не виды, каждый сам по себе, а экосистема в целом.

Экосистемы находятся в условиях постоянных колебаний численности входящих в их состав популяций животных, растений, грибов и микроорганизмов. Такие колебания могут происходить как из-за изменчивости факторов внешней среды, так и при стабильных внешних условиях, из-за внутрипопуляционных взаимодействий, из-за генетической неоднородности популяций (автоколебательные процессы). При этом малокомпонентные, неустойчивые экосистемы будут иметь существенные шансы так нарушить свою стабильность, что экосистема распадется и входящие в нее популяции окажутся на грани вымирания (или за гранью-как получится!).