Палеоэкология: учебное пособие

Многокомпонентные, устойчивые экосистемы имеют больше шансов выжить, сохраниться на длительное время. Так, резиновый тяж из нескольких волокон даже при не очень сильном натяжении рвется, а из многих волокон – выдерживает очень сильное натяжение, а при его прекращении возвращается в прежнее состояние.

Значит, если эволюция каких-либо организмов ведет к тому, что они повышают устойчивость экосистемы, в которую входят, то отбор сохраняет и их, и экосистему в целом. В то же время отбор устраняет менее устойчивые экосистемы. В обоих случаях экосистемы выступают в роли «надорганизмов», участвующих в борьбе за существование всем комплексом своих видов.

4.4. Если какая-то экосистема достигла высокой устойчивости на ранних стадиях своего развития, то стимулы для ее дальнейшего совершенствования оказываются сильно ограниченными, особенно если она существует в стабильных внешних условиях. Особенно много таких экосистем, включающих очень древние формы организмов с древними, устоявшимися биоценотическими связями между ними, существуют в морях, особенно на больших глубинах, а также в тропических лесах, где внешние условия мало изменились по сравнению с прошлыми геологическими эпохами. Так, кораллы известны в ископаемом состоянии с нижнего Кембрия, акулы – с Девона. До сих пор живет в океане рыба латимерия и примитивный моллюск неопилина, почти не изменившиеся по сравнению со своими предками, жившими соответственно в Девоне и в Кембрии.

Эволюционный процесс в стабильных экосистемах идет медленно и по типу идиогенеза, т. е. по типу бесконечного варьирования некоей исходной схемы строения, с увеличением числа экологических ниш и их одновременного сужения. Взаимодействия организмов между собой в таких экосистемах приводят к известной согласованности их изменений, что значительно понижает вероятность закрепления мутаций, изменяющих их, и повышает вероятность закрепления исходного типа. Эволюционный процесс в таких стабильных экосистемах не выходит за рамки микроэволюции, создаются в основном низшие таксоны – морфы, расы, подвиды, виды, реже роды. За очень долгий срок такой процесс может привести к возникновению более высоких таксонов, так как резкая граница между микро– и макроэволюцией отсутствует, но скорость эволюционного процесса в таких условиях будет минимальна.

Существенное ускорение эволюционного процесса происходит при таких изменениях окружающей среды, когда нарушается устойчивость экосистем. Если эти нарушения велики, новые параметры внешних условий выходят за рамки верхнего и нижнего летальных значений того или иного фактора и происходит вымирание видов (иногда очень многих). Их экологические ниши могут какое-то время быть не занятыми. Менее крупные нарушения стабильности экосистем приводят к активизации процессов отбора, так как элиминируется теперь как раз исходный тип, а различные отклонения от него, так или иначе оказавшиеся преадаптированными к изменившимся условиям, выходят из-под «гнета» прежнего доминанта. При этом скорость процесса повышается, и он идет преимущественно по типу арогенеза, т. е. резких крупных изменений в морфологии и физиологии, в результате чего организм переходит на новую ступень развития, занимает новую экологическую нишу, при этом изменения таковы, что образуются таксоны высоких рангов (не ниже семейств). Этому процессу способствует наличие большого количества освободившихся экологических ниш, ранее занятых организмами, не выдержавшими изменений внешних условий.

В отличие от проблем возникновения жизни, проблемы возникновения и эволюции первичных экосистем более-менее понятны на основе современных знаний о структуре и функции экосистем и механизмах эволюционного процесса.

Глава 5 Экологические кризисы и их роль в эволюции. основные законы макроэволюции

5.1. Нарушение устойчивости экосистемы, приводящее к ее резкому изменению или даже гибели с заменой на другую, более приспособленную к изменившимся условиям, является ни чем иным, как экологическим кризисом.

Под экологическим кризисом мы понимаем резкие изменения условий внешней среды, захватывающие территории различного размера, в глобальном, региональном или локальном масштабе, вызывающие массовую гибель доминирующих таксонов живых организмов, при этом высвобождается или вновь образуется большое количество экологических ниш и вследствие этого происходит появления большого количества новых таксонов, лучше приспособленных к изменившимся условиям.

Кризис может быть локальным, региональным или глобальным в зависимости от того, какова территория, захваченная им, насколько радикальны изменения внешних условий, какое количество таксонов и экосистем вовлечено в него и с какой скоростью протекает процесс смены биоты.

Экологические кризисы вызываются изменениями климата, возникновением или исчезновением межконтинентальных соединений, а развивающийся в настоящее время кризис связан с воздействием человека на окружающую среду. Чем крупнее экологический кризис, тем реже он встречается в истории Земли.

Экологические кризисы оказывают большое влияние на процессы макроэволюции. Они создают условия среды, неблагоприятные для одних и благоприятные для других видов, при этом резко увеличиваются темпы эволюции и возникают новые крупные таксоны.

Экологические кризисы напрямую связаны с геологическими явлениями в жизни Земли. Выделения эр, периодов и эпох в истории жизни на Земле первоначально производилось по чисто геологическим и палеонтологическим критериям, в частности по исчезновению одних видов «руководящих ископаемых» и замене их другими. Но сейчас мы понимаем, что геологические изменения вызывали резкую смену условий существования различных видов, т. е. вызывали экологические кризисы. Поэтому можно считать, что наиболее масштабные экологические кризисы происходили на грани эр, меньшие по масштабам – на грани периодов, а еще меньшие – на грани эпох. В дальнейшем мы более детально рассмотрим характер этих кризисов и их причины.

5.2. Естественный отбор благоприятствует тем «решениям», которые лучше справляются с задачами, поставленными окружающей средой, эти решения распространяются в популяции потому, что их носители характеризуются более высокой степенью репродуктивности.

Не существует никакой общей схемы эволюции, никакого руководящего плана, никакого заранее установленного ее направления. Процесс эволюции состоит скорее в разнообразии альтернативных решений экологических проблем, которые имеются в генотипическом и фенотипическом репертуаре у множества организмов разных систематических групп; из этого множества решений естественный отбор благоприятствует «лучшим».

Но это не означает, что эволюция – стихийный, как может показаться на первый взгляд, процесс. Она управляется рядом законом, из которых для понимания закономерностей формирования экосистем различных геологических эпох и их смены наиболее важными являются следующие.

Закон Копа (сформулирован американским палеонтологом Э. Копом). Новые группы организмов происходят не от высших, глубоко специализированных форм, а от мало специализированных, сохранивших эволюционную пластичность. Так, высоко специализированные двоякодышащие рыбы оказались эволюционным тупиком; они сформировались в специфических экологических нишах периодически пересыхающих водоемов аридных зон и там и остались. Современные двоякодышащие рыбы мало отличаются от своих палеозойских предков как по строению, так и по экологии. В то же время менее специализированные кистеперые рыбы, также приспособившиеся дышать атмосферным воздухом, дали начало земноводным, а через них и высшим классам наземных позвоночных.

Закон Депере (сформулирован французским палеонтологом Ш. Депере). Группа организмов, вступившая в процессе эволюции на путь узкой специализации, неизбежно идет по этому пути и дальше. Так, семейство лошадей возникло в виде мало специализированных форм, питавшихся и древесной, и травянистой растительностью, имевших зубы с низкими коронками и мягкой эмалью, 4 или 3 пальца на ногах и населявших как леса, так и открытые пространства. Постепенно совершался переход к современным формам, обитающим на открытых пространствах, питающимся в основном жесткой, сухой травой и в морфологическом плане отличающимся одним пальцем на ногах и зубами с высокими коронками и твердой эмалью.