Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Как бы то ни было, выдвинут новый факт, что вещество, само по себе не возбуждающее отделения желудочного сока, в комбинации с раздражающими веществами мяса, резко и своеобразно изменяет работу желез.
С вопросом о значении крахмала для отделительной работы желудка в естественной связи по многим отношениям стоит вопрос о таком же значении жира.
Как и при крахмале, отрицательные опыты относительно возбуждающего действия жира на желудочные железы далеко не исчерпывают всей его роли в том случае, когда он появляется в пищеварительном канале предшественником или спутником других веществ. При тщательном изучении действия жира выступила совершенно новая и важная сторона в отделительном процессе, как исследование комбинации крахмала с мясом принесло нам интересный факт влияния крахмала на качество сока.
Если ввести собаке зондом или влить в фистулу большого желудка, например, 100 г прованского масла (причем, как вы уже знаете, никакого отделения не наступает), а затем, спустя полчаса-час дать собаке съесть обычную порцию 400 г мяса, то получается совершенно новая картина отделительной работы желудка, чем если бы дать ту же еду без предварительного жира (д-р Хижин). Начала отделения теперь вместо обычных 5 10 минут приходится ждать полчаса-час и больше. Начавшееся, наконец, отделение весьма слабо, часа вы получаете для часовой величины 3-5 куб. см вместо 10-15 куб. см, и лишь позже перед вами идут количества сока, отвечающие нормальным.
Перед нами новый и в высшей степени резкий факт: жир подавляет, тормозит нормальную энергию отделительного процесса. Как толковать его? Принимая во внимание обстановку наших опытов, т. е. наблюдение отделения уединенном желудочке, можно объяснять его на два лада. Мир задерживает отделение или грубо механически тем, чтобволакивая слизистую оболочку большого желудка, мешает раздражению ее, или тем, что рефлекторно обусловливает торможение отделительной работы, вследствие ли раздражения задерживающих нервов желез или вследствие задерживания центров секреторных нервов. Строго оценивая факты, мы останавливаемся главным образом на втором механизме действия жира. Уже доказано выше, отделительная работа при еде мяса начинается непрерывно с психического отделения, т. е. с центрального, а оно-то и задерживается прежде всего жиром, как вы отчетливо видели на предъявленном опыте.
Ввиду большого значения задерживающего влияния жира мы (д-р Лобасов) старались всячески разнообразить опыты. У собак с гастро- и эзофаготомией производилось мнимое кормление короткого продолжения, например одноминутное, и замечались точно как время наступления отделения, так количество и качество выливавшегося сока. Затем у тех же собак вливали в желудок 50-100 куб. см жира и, спустя 44--часа и более, вновь устраивали мнимое кормление совершенно тех же размеров как относительно продолжительности, так и количества скормленной еды. При этом иногда перед самым мнимым кормлением выливали жир из желудка, в другой же раз оставляли его там и при мнимом кормлении, наблюдая отделение сока в толстой стеклянной трубке, вправленной в желудочную фистулу. Понятно, что сок, как более тяжелый сравнительно с маслом, должен был опускаться на дно нашей трубки. Без исключения во всех случаях наблюдалось резкое ослабление психического отделения: сока иногда не бывало совсем; когда был, то отделение его начиналось гораздо позже, в резко меньшем количестве и с сильно уменьшенной переваривающей силой. Особенно убедительным опыт с задерживающим действием жира становится на собаке с уединенным желудочком и с эзофаготомией (см. табл. 18).
Влито в желудок 100 г прованского масла. Через 30 минут мнимое кормление в продолжение 6 минут. За 2 часа из уединенного желудочка ничего не выделилось. Снова мнимое кормление в продолжение 6 минут. За час после него собрано 1.8 куб. см сока с переваривающей силой 4.0 мм.
Очень интересно, что мнимое кормление, продолжающееся долго, совершенно пересиливает задерживающее влияние жира.
Если даже вообще сильный раздражитель, психический момент, значительно ослабляется со стороны жира, то тем более это можно допустить относительно раздражителей, действующих на слизистую оболочку желудка. Остается ли что-нибудь на долю обволакивания слизистой оболочки жирным слоем в смысле задерживания от длительной работы с этой стороны, сказать определенно на основании нашего материала мы не можем.
Мнимое кормление в продолжение 6 минут (табл. 18).
Разъясненное действие жира может, кажется, до известной степени помочь нам понять картину отделительной работы при молоке, разумея при этом вялый ход отделения и сравнительно низкую переваривающую силу молочного сока. самом деле не жир ли молока тому причиной? Мы думали получить для решения этого вопроса некоторый экспериментальный материал, проделав опыт на сливках, т. е. на молоке с большим содержанием жира. Если жир вообще причинизкой переваривающей силы молочного сока, то сок на сливки должен оказаться еще слабее по пищеварительной силе. Это в действительности и оказалось. Опять сопоставляю отделение при молоке и сливках (опыт д-ра Лобасова) (табл. 19).
Приятно видеть успехи анализа отделительного процесса: выше мы объяснили себе первые пункты кривой молочного отделения (небольшого отделения первого часа вследствие отсутствия психического раздражения), теперь приближаемся к пониманию качества молочного сока.
В настоящем пункте моих лекций я нахожу вполне удобным заняться, наконец, решением двух важнейших для нас вопросов, требовавших уже давно своего ответа: один со времени первой лекции и другой с начала текущей лекции. Первый вопрос вопрос о праве нашего маленького уединенного желудка представлять собою во всех случаях от длительной работы большой желудок, служить как бы его зеркалом (как выразился доктор Хижин в своей диссертации). Второй вопрос состоит в том, можно ли различные вещества, возбуждающие отделение желудочного сока или как-нибудь его варьирующие, считать действующими именно на слизистую оболочку желудка, возбуждая находящиеся в ней периферические окончания центростремительных нервов нервноотделительного прибора желудка. Эти вопросы тесно связаны друг с другом, и потому разрешение их приурочено мною к одному месту. Начну с первого.
Всякому, знакомящемуся впервые с нашими опытами над отделительной деятельностью желудка, бросается в глаза, повидимому, весьма существенное обстоятельство. В то время как большой желудок обычным порядком при нормальной еде наполняется пищей, наш маленький всегда остается свободным от нес. Казалось бы, что прикосновение пищи в одном случае и отсутствие этого в другом должны образовать огромное различие в условиях работы того и другого. Однако при тщательном анализе всех отношений, с кучею фактов в руках, можно решительно заявить, что это, повидимому, важное обстоятельство - в сушности безразлично. Когда при начале еды сок течет из нашего желудочка, то деятельность его в этот момент должна быть признана совершенно тождественной с деятельностью большого желудка. После всего сообщенного в этой и двух предыдущих лекциях такое утверждение понятно само собой: дело начинается с психического раздражения центров секреторных нервов, и это раздражение, конечно, одинаково проводится ко всем пунктам слизистой оболочки с ее железами как большого, так и маленького желудочка. А раз доказано это, мы уже должны быть расположены и в дальнейших фазах отделительного периода, ради единства объяснения, видеть деятельность нервной системы. Положение дела сейчас коренным образом изменилось против раннего, когда, несмотря на усиленные старания, иннервация желудочных желез никак не хотела даваться исследователям. Теперь она есть, сложная, и должна быть занята работой. Если начало отделительного процесса тождественно в обоих желудках, то как стоит дело затем, когда разыгрывается отделение, имеющее в основании своем, по нашему предположению, местное раздражающее действие пищи, или, выражаясь
объективнее, просто в дальнейший период отделительного процесса, когда израсходуется действие психического раздражения? Во всяком случае мы имеем перед собою факт, что отделение в маленьком желудочке существует и тогда, когда психическое отделение закончилось или даже и совсем не существовало, как, например, при вкладывании мяса в большой желудок незаметно для собаки. Естественно, этот факт должен лечь в основание всего нашего рассуждения. Как он может существовать? Каким образом местные явления в большом желудке могут отразиться на маленьком желудке? Эту фактическую связь между обоими желудками можно представить себе только на два лада, посредством двух известных связующих, объединяющих систем организма - кровеносной и нервной.Можно представить себе, что химические вещества, вызывающие отделение, всасываясь в пищеварительном канале, с кровью приносятся или к центрам отделительных нервов, или к самим пепсиновым железам, раздражая или то, или другое. Такое предположение доступно легкой проверке. Если предположение верно, то при введении этих веществ в кровеносную систему каким-нибудь другим путем, а не из желудка, мы должна получить ту же работу желез. Опыт решительно оказывался потив этого предположения. Многие авторы вводили прямую кишку навары мяса и растворы либиховского экстракта, но никогда ни малейшего проявления деятельности желез не видали. Особенно настойчиво разрабатывал этот пункт доктор Лобасов, вводивший в прямую кишку во много раз большие дозы либиховского экстракта, чем какие вводились в желудок для возбуждения сока. Последовательным вымыванием rectum и анализом химическим и физиологическим он убеждался в исчезании из rectum возбуждающих желудочное отделение веществ либиховского экстракта. Таким образом путем исключения мы приходим к необходимому заключению, что наш маленький желудок и в позднейших фазах отделительного процесса возбуждается со стороны большого желудка нервным путем, путем рефлекса, Следовательно, заключаем мы дальше, и в самом большом желудке отделение существует также на основании рефлекторного раздражения. Раз это - рефлекс, то легко понятно, ввиду условий переваривания пищи в желудке, что рефлекс этот должен быть разлитьм, а не локализированным, т. е. раздражение данной точки слизистой оболочки не обусловливает отделения именно в той же точке слизистой оболочки, а вообще ведет к работе безразлично всех желудочных желез. Первое в самом деле не имело бы никакого смысла, так как пища в желудке находится в постоянном движении, переходя с одного пункта на другие. Поэтому вполне естественно, что раздражение поверхности большого желудка постоянно и точно передается по нервам на вырезанный из него кусок в виде нашего уединенного желудочка, раз только нервные отношения нашего куска остались неприкосновенными. Последнее заключение очень приобретает в силе, когда мы сравниваем деятельность уединенных желудочков по нашему способу (с сохранением блуждающих нервов) и по гейденгайновскому (при перерезке этих нервов). Собака, оперированная по нашему способу, теперь уже два с полавиною года тому назад, неизменно представляет в уединенном желудочке один и тот же ход отделительной работы, при определенных условиях. Желудочки же, уединенные по способу Гейденгайна, резко меняют с течением времени характер своей отделительной работы. Вначале их работа очень энергична, отделение при обильной еде продолжается много часов, в большом размере (Гейденгайн и Саноцкий). Но если животное живет больше, то замечается постепенное ограничение работы этого желудочка, и спустя один-полтора месяца после операции даже на очень большую еду отделение наблюдается лишь 3-5 часов, делаясь все скуднее и скуднее, что касается часовой порции.
Все сделанные выше выводы не есть, однако, единственное основание для убеждения в правильности нашей методики. Полная параллельность работы большого и маленького желудков в настоящее время доказана для нас прямыми наблюдениями, т. е. имеется полное оправдание тех выводов. Нам нужно только припомнить и собрать воедино все относящиеся сюда факты. В пятой лекции был описан и показана цифрах опыт на нашей собаке с уединенным желудочком и эзофаготомией при мнимом кормлении. Как помните, отделение в обоих желудках, при этих условиях, было совершенно одинаково во всех пунктах. Отсутст•вие эффекта мнимого кормления на собаках с уединенным желудочком по способу Гейденгайна (т. е. с перерезанными блуждающими нервами) вполне совпадает с бесплодностью мнимого кормления у собак с цельным желудком и с перерезанными блуждающими нервами. То же сходство в деятельности обоих желудочков наблюдается и при раздражителях, действующих из желудка. Вода возбуждает отделение как в большом, так и в малом. То же надо сказать и относительно растворов либиховского экстракта, причем одинаково на обоих желудках замечается, что последний раздражитель гораздо энергичнее первого. Яичной белок и крахмал как в жидком виде, так и в форме кусков, оставляют в покое и тот и другой желудки. Жир также в обоих желудках не только не дает отделения, но развивает задерживающее действие. Короче сказать, мы не знаем ни одного случая, где бы маленький и большой желудки расходились в их секреторной деятельности. Считаю важным тут же прибавить, что многие факты, собранные нами на нашей собаке с двумя желудочками, проделаны врозь и подтверждены на многих и различных собаках с простыми желудочными фистулами и эзофаготомией. В самое последнее время другая собака, оперированная по нашему способу изоляции части желудка, стереотипно воспроизводит все главнейшие факты, собранные на первой нашей собаке.
Нетрудно заметить, что сопоставленными фактами решается и наш второй вопрос - о пункте действия веществ, обусловли- ивающих отделение из желудка. Если доказано теперь, что вся отделительная работа желудка - нервная и, исключая период психического возбуждения, - рефлекторная, то этим прочно устанавливается, что раздражитель прикладывается к плоскости периферических окончаний центростремительных нервов, т. е. к слизистой оболочке пищеварительного канала, вероятно, желудка. Помимо отсутствия действия при введении веществ в rectum, за это может быть приведен и следующий факт, сообщенный доктором Фремоном. При перерезке блуждающих нервов целый изолированный желудок остается в полном отделительном покое, несмотря на поступление пищи в кишечный канал через рот. Так как при изоляции только куска желудка по способу Гейденгайна, т. е. с перерезкой блуждающих нервов этого куска, отделение в нем все же существует, лишь только пища находится в остальном желудке, то для отрицательного факта Фремона мыслимо только одно основание - полное отсутствие раздражения именно слизистой оболочки желудка. Конечно, остается еще крайняя возможность, что, помимо рефлекторного раздражения, пища оказывает и какое-то ближайшее, более непосредственное действие на желудочные железы. Нужно признаться, что это предположение, бывшее в большом ходу прежде, при отсутствии элементов иннервации желудочных желез, так сказать, предположение поневоле, сейчас представляется даже трудно мыслимым. Надо допустить какое-то пропитывание (совсем уже не физиологический акт!) толщи слизистой оболочки пищевыми веществами для того, чтобы они могли раздражать желудочные железы. В настоящее время это предположение тем невероятнее, что последние эксперименты очень ограничивают всасывающую способность внутренней поверхности желудка, а при этом надо еще иметь в виду, что, будь всасывание, оно все же не ведет непосредственно к прониканию веществ в пепсиновые железы. Допустить проникакие веществ через отверстие желез - так же нелегко, так как во время отделительного периода ток жидкости непрерывно направляется из полости желез полость желудка. Как подтверждение разбираемого нами предположения приводилась аналогия с насекомоядными растениями, но аналогия едва ли законная. У растений нервная система еще не выделена в особую ткань и принцип, функция ее распределена, разлита по всем клеткам; в нашем же случае, при желудочных железах, мы располагаем деятельностью чрезвычайно сложного нервного прибора. К сожалению, это невероятное предположение, сколько я могу сообразить, нельзя окончательно похоронить каким-нибудь прямым опытом, оно позабудется лишь постепенно, уступая место изучению нервно-железистых явлений, которые, наверное, будут привлекать к себе все большее и большее внимание.