Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Доказав нервный характер всего отделительного периода при желудочных железах, я должен весь предшествующий материал представить вам еще раз как картину работы иннервационного прибора этих желез. В огромном большинстве случаев при желудочном пищеварении дело начинается с сильного центрального (автоматического) раздражения как секреторных, так и трофических волокон желудочных желез. Спустя более или менее продолжительное время после акта еды, начинают давать себя знать рефлекторные раздражители в желудке при постепенном угасании автоматического, психического раздражителя. Если съедено мясо, то центр секреторных волокон продолжает сильно раздражаться и рефлекторно со стороны желудка экстрактивными веществами мяса, между тем как центры трофических волокон, с соответственных периферических окончаний, получают только слабые толчки. В случаях хлеба совершенно наоборот: после автоматического раздражения центры секреторных волокон слабо возбуждаются со стороны периферических окончаний, но зато продолжают энергично раздражаться центры трофических со своих окончаний. В случае примеси жира к пище в центры посылаются рефлекторно-задерживающие влияния, ограничивающие деятельность как секреторных, так и трофических волокон.
Я
У талантливого автора «Traite analytique de la digestion» (1843), Блондло, совершенно ясно говорится как о значении акта еды, так и о специфической раздражимости слизистой оболочки желудка. Конечно, фактическая разработка темы далеко не достаточна, но не надо забывать, что это были первые опыты с искусственным свищом у собаки. Поистине непостижимо, каким образом опыты Блондло и его воззрения на желудочную деятельность в продолжение протекших пятидесяти лет не только не умножились, не развились, а скорее пришли забвение благодаря ошибочным опытам и грубым взглядам последующих авторов. Отзвук труда Блондло только изредка чувствуется в физиологических сочинениях французских авторов. Из других авторов должно указать еще на Гейденгайна, так обогатившего вообще физиологию отделения и, в частности, относительно желудка сообщившего несколько верных фактов и пустившего в обращение несколько плодотворных идей. От него вышли некоторые факты и идея о расчленении отделительного процесса по периодам и по раздражителям и мысль о важном значении исследований различных сортов еды, взятых врозь, на отделительную работу желудка. [25] Книга Блондло и статья Гейденгайна, собственно говоря, исчерпывают все существенное, что имеется в физиологии за 50 с лишком лет относительно условий и механизма отделительной работы желудка во время пищеварения. Роковым для нашего вопроса, очевидно, оказался научный промах с мнимою действительностью механического момента как возбудителя желудочных желез, а он в свою очередь был грехом недостаточной методики.
Лекция седьмая. Нормальные раздражители иннервационного прибора поджелудочной железы. Обзор переданного материала и задачи будущего исследования
Мм. гг.! Обращаясь в настоящей лекции к вопросу, когда, как и чем раздражается иннервационный прибор поджелудочной железы во время пищеварения, мы с самого начала должны быть готовы встретить здесь больше сложности и больше неожиданных фактов. Сок поджелудочной железы богаче ферментами, и, кроме того, это - поздний реактив, действующий на пищу, смешанную с предшествующим соком, и обязанный поэтому создавать для себя подходящие химические условия. Но трудности исследования, вытекающие из этих обстоятельств, с избытком искупаются одним преимуществом: полость кишки и полость железы совершенно разделены, и никому не придет в голову возможность какого-нибудь непосредственного проникания пищевых веществ в полость железы. Мы начнем раздражителя, который особенно поразил внимание лаборатории подобно психическому раздражителю при желудочных железах. Отыскивая раздражителей pancreas, мы (д-р Беккер), по некоторым соображениям, подвергли исследованию, с одной стороны, растворы нейтральных и щелочных солей щелочных металлов, а с другой - воду, насыщенную углекислым газом. Между этими веществами оказался антагонизм в отношении к железе. В то время как первые гнали сок слабее, чем чистая вода, вторая --резко энергичней воды. Последний факт приковал наше внимание к кислотам. Вот исходный и капитальный опыт нашего исследования в этой области.
Собака, которую я вам представляю, имеет постоянную панкреатическую фистулу. Отделение, как вы видите, ничтожное, 2-3 капли в минуту, что и понятно, потому что собака более 15 часов не получала пищи. Я ввожу собаке в желудок зондом 150 куб. см //2-процентного раствора соляной кислоты; собака остается совершенно спокойной, не заявляет ничем протеста против нашего приема. Через 2-3 минуты после влития кислоты вы замечаете учащение падающих капель. Сочтем теперь. Мы получаем 25 капель в минуту. Дальше отделение все усиливается. Чтобы исключить мысль, что здесь раздражителем является вода или вообще введенная масса, я ввожу в собаку 500 куб. см известковой воды, и вы замечаете: отделение не только не усиливается, а быстро уменьшается и почти останавливается. Факт сильного влияния кислоты на pancreas - один из постояннейших во всей физиологии поджелудочной железы. Кислота является таким могучим возбудителем поджелудочной железы, что ею можно форсировать деятельность этой железы, как ничем другим. По этой причине кислота является у нас в лаборатории мерилом нормальности пищеварительного канала. Чтобы показать размер сокогонного действия кислоты, привожу пример из исследования доктора Долинского, разработавшего этот предмет.
Собака кормлена 22 часа тому назад; отделения нет. Влито в желудок зондом 250 куб. см раствора соляной кислоты, кислотности чистого желудочного сока. Сок собирается в 5-минутные промежутки.
Влито 250 куб. см воды; за 30 минут отделения не было. Опять влито 250 куб. того же раствора соляной кислоты. Сок собирается в 10-минутные промежутки.
Никакой особенной разницы в раздражающем действии разных кислот замечено не было. Пробовались фосфорная, лимонная, молочная и уксусная кислоты.
Постоянство и резкость факта делали его замечательным и исключительным. Невольно напрашивалась мысль, что в кислоте нами открыт специфический раздражитель иннервационного прибора поджелудочной железы. Сейчас же приходило в голову, что нормальное содержимое желудка имеет кислую реакцию, и эта реакция является связующим звеном между двумя соседними отделениями пищеварительного
канала. Представлялось необходимым все эти интересные и важные предположения проверить, подкрепить фактами. Прежде всего были испытаны концентрации от 0.5 до 0.05%, причем получились следующие цифры.Влито по 250 куб. см раствора соляной кислоты
Можно быть уверенным, что с 0.5 % кислоты мы не достигли крайней степени напряжения железы. С другое стороны, насколько позволяют судить некоторые, не проведенные систематически, опыты, чувствительность pancreas к кислоте совпадает приблизительно с чувствительностью нашего вкусового аппарата: еле кислая на вкус жидкость еще отчетливо действовала раздражающим образом на железу. Уже пропорциональность и чувствительность значительно подкрепляли наше предположение, что кислота не есть общий, заурядный, а именно специфический раздражитель панкреатической железы. Это заключение еще более выигрывало в силе благодаря факту, что та же кислота оставалась без малейшего эффекта относительно желудочных желез.
Но у нас имеются и более убедительные опыты. Мы (проф. Широких) много раз сравнивали действие на железе, с одной стороны, перца и горчицы, с другой - кислоты. У первых не замечалось ни следа раздражающего действия на железу. Брались навар красного перца и смесь воды с горчичным маслом, брались такой силы, которая только что была совместима с выносливостью пищеварительного канала, т. е. только что переносилась животным без рвоты. Такие жидкости, взятые в рот, обусловливали в нем отчетливое чувство жжения, и, однако, ни намека на раздражающий эффект по отношению pancreas; между тем рядом с ними слабые растворы кислоты сейчас же, как и всегда, гнали сок. Опыты доктора Готлиба, поставленные с теми же веществами (перец и горчица) на кроликах и давшие результаты, противоположные нашим, должны быть понимаемы иначе, чем понимает их автор. Очевидно, благодаря слишком большим дозам веществ имело место разрушение слизистой оболочки пищеварительного канала, и, таким образом, подвергались раздражению сами центростремительные нервы, а не периферические окончания их, которые только и обладают специфической раздражительностью.
Мне кажется, что ряд приведенных данных вполне достаточен для утвердительного ответа на вопрос специфичности кислоты как раздражителя pancreas. Как логический вывод из изученного факта являлось дальнейшее предположение, что содержимое желудка уже по одному тому должно возбуждать поджелудочную железу, что оно обладает кислой реакцией. Проверка предположения, конечно, не представляла ничего трудного. Прежде всего легко убедились в том, что чистый желудочный сок - столь же сильный раздражитель pancreas, как и соответствующий ему раствор соляной кислоты. Далее - растворы разных сортов сахара, пептона, белков, введенные в желудок зондом, оказывали значительное действие на панкреатическое отделение только в том случае, если они обладали резко кислой реакцией; в случае же нейтральной реакции или щелочной их сокогонное действие равнялось воде или же было меньше. Ocoбенно убедительным наше рассуждение стало бы в том случае, если бы удалось у пищи, находящейся желудке и возбуждающей обыкновенным порядком панкреатическую железу, отнять это действие посредством нейтрализации. Это и есть. Если животному, находящемуся в периоде пищеварения и обильно отделяющему панкреатический сок, ввести в желудок через зонд или через обыкновенную желудочную фистулу соду, известковую воду и самый панкреатический сок, во всех этих случаях, спустя несколько минут, начинается задерживание нормального отделения, заходящее иногда очень далеко. Для примера привожу опыт.
Отделение собирается и отмечается в 5-минутные промежутки.
Перед нами поучительный, уже и раньше намечавшийся, факт преемственности и связи работы одноготдела пищеварительного канала с работой последующего отдела. Слюна, увлажняя сухое, могла фигурировать в желудке в качестве раздражителя, как вода. В самом желудке психическое отделение, начиная пищеварение, тем самым, как мы видели, обеспечивает его продолжение. Этот принцип в случае кислоты как раздражителя pancreas выступает с особенной ясностью.
Итак, мы с правом можем сказать, чтолота есть специфический раздражитель поджелудочной железы. Но где пункт его приложения? Возможны два предположения. Наш агент или действует местно, раздражая периферические окончания центростремительных нервов слизистой оболочки, или, вступая в кровь, раздражает центр секреторных нервов или непосредственно сами секреторные клетки. Анализ приведенных фактов и некоторые новые опыты дают хорошее основание признать: справедливым первое предположение. Продумаем внимательнее факты раздражения кислотой. Вопрос о действии кислоты в крови представляется простым: кислота уменьшает более или менее щелочность крови. Следовательно, если панкреатический сок гонится под влиянием извне введенной кислоты, то щелочность крови, конечно, должна быть уменьшена, и это единственное изменение, которое могло бы при этом наступить в крови. При нормальной же еде, когда находящаяся в желудке пищевая смесь обусловливает отделение панкреатического сока соляной кислотой, образовавшейся из крови, в крови имеется увеличение щелочности, что доказывается известным фактом повышения щелочности мочи во время пищеварительного периода. Таким образом мы имеем в крови два совершенно противоположных химических состояния при возбуждении панкреатической железы кислотой, извне введенной, и кислотой желудка. Стало быть, уже по одному этому теоретическому расчету абсолютно исключается возмощность объяснения возбуждающего действия кислоты на pancreas через кровь. Но мы можем привести и прямые опыты, говорящие в том же смысле. Кислые жидкости, введенные в прямую кишку, всегда оставляют панкреатическую железу в совершенном покое. Точно так же кислота не действует на панкреатическую железу и в том случае, если остается в желудке, не переходя в кишки. На последнее указал доктор Готлиб, но более полно обработал этот вопрос в последнее время доктор Попельский. Вот его опыт на собаке с постоянной поджелудочной фистулой.