Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2

Случаи так называемого психического раздражения слюнных желез удобнее всего рассматривать как дальнейшее приспособление этих желез к внешнему миру; стоит только данные объекты приблизить ко рту, как эти органы уже начинают превентивно работать соответствующим образом; это может повести в каждом специальном случае лишь к наилучшему выполнению физиологической цели этой работы. Если, например, ко рту животного приблизить отвергаемые вещества, то, с одной стороны, благодаря предупредительной слюнной секреции, смоченная слизистая защищается от непосредственного соприкосновения с веществом, a, с другой стороны, это последнее тотчас же разжижается и становится более или менее безвредным.

Всем тем, что упомянуто выше, мы, естественно, еще далеко не исчерпали те тонкие, специальные отношения, которые существуют между химическими свойствами, формой и физическим состоянием попадающих в ротовую полость веществ и особым ходом работы слюнных желез. Мы знаем очень мало о всех ферментах слюны и о колебаниях их содержания при различных условиях; так же и остальные составные части слюны для начала анализированы лишь в грубых чертах. Но в общем надо допустить, что все химические и физические свойства слюны (как и каждого физиологического объекта) должны иметь свое применение, свое место и свое значение в системе организма. Уже установленных фактов достаточно, однако, чтобы не оставить никакого сомнения относительно общего положения о специфичности и приспособляемости слюнных желез, функционирующих как пищеварительные органы.

Кроме их участия в пищеварительной системе, слюнные железы с их секретом служат организму еще и иным образом. Так, мы видим, например, что животные обмываются слюной и пользуются ею при внешних повреждениях. Не невероятно, что в последнем случае применение слюны имеет лечебное значение, причем рана не только очищается, но и защищается слоем слюны от внешнего мира и, может быть, вместе с тем приобретает нечто исцеляющее (оксидаза?). В согласии с этим наблюдением мы видим, как у фистульных животных при каждом разрушающем воздействии на кожу (ожоги, уколы и т. д.) наступает более или менее значительная слюнная секреция. То же явление наблюдается также каждый раз, когда животному показывают, что собираются нанести ему кожное повреждение, т. е. под действием психического эффекта (Толочинов 1). ^[73]

Наконец следует еще упомянуть, что и некоторые внутренние процессы, как, например, задушение, отравление собственными или извне введенными ядами, вызывают работу слюнных желез. Физиологическое значение этих явлений заключается, вероятно, в том, что некоторые вещества удаляются из организма со слюной.

2. Центробежные нервы слюнных желез

Дальнейший вопрос заключается в следующем: в чем состоит механизм связи, существующей между объектами внешнего мира, либо приближенными к ротовой полости, либо приходящими в соприкосновение с ее слизистой, и слюнными железами?

На этот вопрос можно дать, вне всякого сомнения, исчерпывающий ответ: эта связь осуществляется исключительно при помощи нервов. Если перерезать разветвляющиеся в железе нервы, то ни вид пищи, ни раздражение ею ротовой полости не вызовет даже минимального слюноотделения. Таким образом вопрос о связи между объектами внешнего мира и слюнными железами перекрывается вопросом о нервном аппарате этих желез.

Современное состояние физиологического исследования дает возможность различать в этом нервном аппарате следующие отдельные части. Нервы, идущие в направлении к органу и влияющие на физиологическую деятельность последнего, суть центробежные (по смыслу дела командующие) нервы. При этом еще можно особо различать нервннчания как особые аппараты, соединяющие нервы c клетками соответственного органа. Центробежные нервы выходят из особых конструкций центральной нервной системы, называемых центрами. Затем существуют нервы, исходящие с поверхностей, воспринимающих нормальные раздражения, оканчивающиеся в центрах, и сообщающиеся при их посредстве с центробежными нервами; это центростремительные (по существу дела анализирующие) нервы. Наконец следует отметить своеобразные и разнообразно устроенные окончания центростремительнервов, на которые непосредственно действуют внешние раздражения.

Все эти отдельные части нервного слюнного аппарата уже исследованы, однако в очень различной степени; даже в самых благоприятных случаях это изучение еще весьма далеко от удовлетворительного окончания. Больше всего трудов и умственной работы положено на изучение центробежных нервов; этим вообще было положено начало систематической обработке вопроса.

Людвиг в 1851 г. ^[74] первый доказал, что раздражение нервного волокна, ответвляющегося от n. lingualis gl. sublingualis, вызывает обильное слюноотделение из этой железы. Позднее этот же автор установил секреторное влияние шейного симпатического нерва на эту же железу. Затем, благодаря опытам других физиологов, были открыты секреторные нервы также и других слюнных желез и одновременно прослежен ход всех секреторных нервных волокон, начиная от центральной нервной системы. Выяснилось, что все слюнные железы снабжаются секреторными нервными волокнами из двух источников: из головного мозга через посредство головных нервов и из спинного мозга через посредство n. sympathicus.

Секреторные нервы подъязычной и подчелюстной желез выходят из головного мозга вместе с n. facialis, затем проходят в его барабаннополостной ветви, потом, покинув барабанную полость, присоединяются на коротком протяжении к n. lingualis и ответвляются от него в виде тонких нервных веточек к соответственным железам (Шифр,2 ^[75] Клод Бернар,3 ^[76] Аккорд ^[77] 4).

Секреторные волокна околоушной слюнной железы выходят из головного мозга, вместе с n. glossopharyngeus проходят в его барабаннополостную ветвь, n. Jacobsonii, далее в n. petrosus superfacialis minor, пронизывают ganglion oticus, затем присоединяются к n. trigeminus и в виде ветви этого последнего, n. auriculotemporalis, достигают желез (Клод Бернар, ^[78] Шифф, ^[79] Навроцкий," ^[80] Леб,3 ^[81] Гейденгайн 3). ^[82]

Для gl. orbitalis секреторные волокна проходят в n. buccinatorius.

Симпатические секреторные волокна проходят в шейном симпатическом нерве и идут через верхний шейный ганглий ко всем слюнным железам. Волокна для подчелюстных желез выходят из спинного мозга главным образом со второй грудной парой, в меньшем количестве - с третьей и с четвертой, в очень скудном количестве, и к тому же не постоянно, - с первой и пятой парой (Лэнгли ^[83]

Большинство опытов было поставлено с chorda tympani, там, где она ответвилась от n. lingualis, а также с n. lingualis самим, над местом ответвления chorda, и притом касаются подчелюстных желез; поэтому к ним-то и относятся главным образом нижеприведенные экспериментальные данные.

При возбуждении этих нервов через одну или несколько секунд после начала раздражения из железы отделяется обильная слюна. Слюны секретируется тем больше, чем значительнее (в известных границах) раздражение (обычно индукционный ток). При сильных раздражениях течение нескольких минут отделяется такое количество слюны, что ее вес во много раз превосходит вес самой железы. По окончании раздражения ток слюны постепенно уменьшается и, наконец, совсем прекращается. При длительных тетанических раздражениях с ритмически повторяемыми паузами в течение нескольких часов набирается больше ста куб. сантиметров слюны.

Колебаниями силы и длительности раздражения обусловливается не только количество выделившейся слюны, но и ее состав с точки зрения содержания в ней как солей, так и органических веществ.

Процентное содержание солей в слюне повышается и падает в точном соответствии с быстротой секреции (т. е. количеством слюны, выделившимся в течение единицы времени), но эта быстрота, со своей стороны, зависит главным образом от силы раздражения (Гейденгайн,1 ^[84] Вертер 2 ^[85] и Ленгли, Флетчер 3). ^[86]

Табл. 2 мы позаимствовали из сообщений этих авторов.

Те же отношения можно констатировать и на табл. 1 при нормальной слюнной секреции: несмотря на разнородность раздражений, процентное содержание солей всегда параллельно быстроте секреции.

Что касается процентного содержания органических веществ, то здесь отношения складываются гораздо сложнее. Если раздражать железу в состоянии покоя, то при каждом увеличении железистой секреции, вызванном усилением раздражения, одновременно увеличивается и процентное содержание органических веществ в слюне. Но так как при непрерывно продолжающейся секреции железа истощается, то это отношение не сохраняется, т. е. теперь при усилении секреции процентное содержание органических веществ остается либо тем же, либо даже уменьшается (Гейденгайн ^[87] +).