Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2

Психические явления, разыгрывающиеся на слюнных железах, рассматриваются здесь, и с правом, как рефлекторные, так как они никогда не проявляются без заметных внешних раздражений, действующих на какой-либо из органов чувств: глаз, ухо и т. д. Разница между этими рефлексами и издавна изучаемыми рефлексами, действующими с ротовой полости через посредство продолговатого мозга, состоит в том, что они - условные, постоянно то появляются, то вновь исчезают. Рефлексы второго рода очень простые; они наблюдаются постоянно, когда в рот попадает какое-нибудь определенное вещество; они принадлежат к безусловным рефлексам. Рефлексы первого рода зависят от очень многих условий; тем не менее эти условия могут быть легко изучены и систематизированы и позволяют надеяться, что со временем мы овладеем и этими явлениями с той же точностью и в том же объеме, как и любыми другими физиологическими явлениями. Каждый условный рефлекс, т. e. оказываемое с некоторого расстояния действие пищевых или других веществ, раздражающих слюнные железы с ротовой полости, теряет при частом повторении то скорее, то медленнее свою силу. Быстрота, с которой при частом повторении исчезает условный рефлекс, совершенно ясно зависит от длины промежутка времени, протекшего между двумя повторными раздражениями: чем короче этот промежуток, тем быстрее угасает рефлекс. Выпадение одного условного рефлекса не исключает сохранения другого условного рефлекса. Если при повторении опыта хлеб перестает действовать на расстоянии, то кислота действует так же, как если бы опыт был начат с нее. Каждый исчезнувший рефлекс может быть восстановлен сам по себе лишь после значительного промежутка времени, не меньше чем два часа. Но специально для этого созданными условиями восстановление рефлекса может быть достигнуто в любое время. У всех этих условий имеется общее свойство: все они вызывают слюнную секрецию. Если ввести животному в рот какие-либо съедобные или отвергаемые им вещества и вызвать этим слюноотделение, то угасший условный рефлекс снова появится. Подобным восстанавливающим агентом может служить и другой условный рефлекс, если он вызывает слюноотделение. Вообще восстановление рефлекса тем вернее и полнее, чем значительнее слюногонный эффект принятых для этого мер. Наряду с этим все остальные раздражители, безразлично как бы сильны и разнообразны они ни были и как бы сильно они ни привлекали к себе внимание собаки, остаются без влияния на восстановление рефлексов.

С другой стороны, условный рефлекс может быть различными мерами заторможен. Если собака пришла в сильное возбуждение, которое может быть вызвано очень сильными или чрезвычайными раздражениями глаза или уха (дрожание всем телом) или тем, что животное с жадностью стремится к видимой им пище, а именно, когда оно видит, как едят ей подобные, то условный рефлекс теряет в своей величине и вступает опять в силу лишь тогда, когда пройдет возбуждение животного.

В упомянутом направлении предмет может быть исследован все дальше и дальше. Имеющиеся в нашем распоряжении факты позволяют нам уже теперь выдвинуть некоторые физиологические гипотезы о механизме условных рефлексов. Условные рефлексы стоят в теснейшей связи с безусловными; первые могут сохраняться только благодаря последним. Если определенные внешние раздражители действуют одновременно с каким-либо безусловным рефлексом, то образуются условные рефлексы. Но коль скоро это совпадение надолго устранено, они опять исчезают. Можно любое внешнее явление сделать условным слюнным рефлексом, если его часто повторять одновременно с безусловным слюнным рефлексом. Все это дает право предположить, что постоянно падающие на поверхность тела и на специальные ee участки (органы чувств) слабые раздражители, достигнув полушарий большого мозга, из всех возможных отсюда к центрам продолговатого мозга путей избирают те, которые в данный момент сильно возбуждены, т. е. что нервные пути к центрам, находящимся под влиянием сильного раздражителя, в данном случае легче всего проходимы. Упомянутые выше тормозящие влияния можно себе представить так, что в этом случае другие сильно раздраженные центры отвлекают раздражение от слюнного центра.

Рассматриваемые с развиваемой здесь точки зрения, изучаемые и оцененные упомянутым образом психические явления должны лишиться своего прежнего обозначения и могут быть просто обозначаемы как «сложнонервные»; тогда можно рассматривать их функцию как относящуюся к физиологии высших отделов центральной нервной системы, коры больших полушарий, так же как безусловные рефлексы являются функцией продолговатого мозга. Что условные рефлексы фактически находятся в связи с полушариями, видно из того, что они исчезают, когда эти последние удалены. На основании сказанного едва ли можно ожидать, чтобы при раздражении поверхности полушарий можно было найти ограниченный участок, с которого возбуждалось бы слюноотделение. Раздражение, исходящее из полушарий, может исходить из многих чувствительных центров и избирать очень различные пути. Можно предположить, что для анализа новых явлений разнообразные разрезы и разрушения полушарий могут быть более пригодны, чем их раздражение. Ознакомившись со всей системой классифицированных определенным образом условных рефлексов, мы должны систематически расчленить и разрушить большие полушария и только тогда, сравнивая нарушения в системе условных рефлексов с повреждениями полушарий, мы можем приблизиться к более глубокому Физиологическому познанию одной из сложнейших конструкций нервной системы. Поиски на поверхности полушарий участков, с которых можно воздействовать на тот или другой орган, едва ли представляют естественно-научное разрешение вопроса о психическом возбуждении этих органов, ибо здесь противопоставляются совершенно разнородные вещи и не дается никаких точек опоры для дальнейших аналитических исследований.

II. Работа пепсиновых желез

1. Методика

Цель методики исследования пищеварительных желез получать чистый пищеварительный сок и иметь возможность исследовать его количественные и качественные колебания при нормальном состоянии как всего животного, так и пищеварительного канала. Конечно, для пепсиновых желез соответствующая этим требованиям методика могла развиться лишь очень постепенно. Главные трудности заключались в том, что желудок расположен глубоко внутри организма, чтоельные пепсиновые железы микроскопически малы и не имеют общего выводного потока. Изучение физиологии этих желез началось с очень неудовлетворительной методики, на которой теперь уже больше не стоит останавливаться. Первый значительный шаг к более совершенной методике был сделан в 1842 г. Басовым ^[167] и в 1843 г. Блондло;2 ^[168] они искусственно воспроизвели на животных отношения, наблюдавшиеся у пациента доктора Бомона, который после огнестрельной раны продолжал жить с хронической желудочной фистулой. Эта методика затем в течение долгого времени была единственной. В разрез (по возможности соответствующий linea alba, непосредственно под processus ensiformis), проведенный через брюшную стенку желудка, вводится металлическая трубка, снабженная на обоих концах дисками, из которых один мешает выскальзыванию трубки из желудка, а другой - ее проскальзыванию в желудок. рубка должна быть изготовлена из металла, не портящегося от желудочного сока, например серебра и т. п., и обладать (у собаки) длиной в 3.5 см и диаметром в 1.3 см и больше, смотря по росту животного и по целям опыта; наружное отверстие фистульной трубки затыкается пробксй. Собака живет с такой фистулой много лет без какого-либо ущерба для состояния своего здоровья. Таким образом экспериментатор может в любое время, не беспокоя животное, проникать в желудочную полость, чтобы получить ее содержимое или что-нибудь туда ввести. Первое препятствие было, таким образом, устранено, и остались два последних. Выделившийся на всей поверхности желудка сок смешивается, с одной стороны, как с едой, так и с другими пищеварительными соками и, с другой стороны, собирается в большой, неправильной формы, складчатой полости, которая к тому же сообщается с кишечником. Поэтому изливающийся желудочный сок не мог точно контролироваться ни в количественном, ни в качественном отношениях. Легко понять, что эта методика, которая вначале привела к некоторым очень ценным открытиям, позднее оказалась непригсдной для дальнейшего изучения вопроса о нормальной работе пепсиновых желез. Благодаря ее неудовлетворительности вкрались даже некоторые неверные понятия об этой работе. Применяемый для химических исследований желудочный сок почти всегда получался не из желудочной полости, а посредством экстрагирования слизистой желудка.

Дальнейший успех в методике был достигнут открытием, что желудочный сок может секретироваться также и той частью поверхности желудка, которая не приходит в непосредственное соприкосновение с пищей. На этом настоящее время основаны многие виды операций, имеющие определенное методическое значение. В 1879 г. Гейденгайн ^[169] изолировал отрезок дна желудка. Двумя рассекающими переднюю и заднюю стенки поперечными разрезами, начинающимися у большой кривизны, сближающимися в направлении к малой кривизне и встречающимися примерно на середине высоты желудка, он получил ромбовидный отрезок желудочной стенки, висящий на мезентерии большой кривизны. Зашив по бокам лоскут желудочной стенки и фиксируя оставшееся на конце отверстие в брюшной ране, Гейденгайн получил изолированный маленький желудочек, стенки которого могут выделять совершенно чистый желудочный сок, когда животное находится в периоде пищеварения. Точное количественное определение выделяющегося желудочного сока было теперь полностью обеспечено. Оставалось только доказать, что этот маленький желудочек функционирует совершенно нормально, т. е. что его деятельность представляет соответственным образом уменьшенное изображение нормальной деятельности большого желудка, образующего, как и прежде, часть пищеварительного канала. Проведенное в этом направлении исследование маленького желудочка дало отрицательный результат; как мы подробнее сообщим ниже, этот маленький желудочек работал далеко не так, как нормальный желудок. Пр Причина этого лежит в том, что при выкраивании маленького желудочка, по Гейденгайну, перерезаются ветви nn. vagi, оказывающие резкое влияние на деятельность пепсиновых желез. Поэтому мы ^[170] 1894 г.) видоизменили гейденгайновскую операцию следующим образом. Разрез через переднюю и заднюю желудочную стенки идет параллельно оси желудка от пилорического отдела к cardia; на месте основания получающегося таким образом лоскута перерезается только слизистая; она отсепаровывается с обеих сторон на расстоянии от 1 до 1.5 см, и затем из нее образуется двойной свод, отделяющий полость желудка от полости изолированного маленького желудочка, как только края разреза подшиты как тут, так и там. Волокна n. vagus переходят вдоль оставшейся части желудочной стенки, состоящей из serosa и muscularis, с большого желудка на маленький изолированный желудочек.

Исследованный наряду с большим желудком при различных условиях работы пепсиновых желез маленький желудочек оказался теперь точной копией первого. Отдельное данные, подтверждающие это положение, будут приведены ниже. Этот маленький желудочек, изолированный с сохранением иннервации, представляет в настоящее время последнее разрешение задачи, имеющей в виду изучение нормальной деятельности пепсиновых желез.

Наряду с этой методикой мы располагаем в настоящее время еще несколькими другими операциями, преследующими в этом отношении специальные цели.

B 1895 г. Фремон ^[171] изолировал у собаки весь желудок. Конец пищевода сшивался с duodenum, а в зашитый с обоих концов желудок вводится фистула, проникающая через брюшную стенку. Этой методикой, естественно, может быть получен чистый желудочный сок и могут быть разрешены некоторые специальные вопросы, касающиеся работы пепсиновых желез. Но такой желудок не может служить для того, чтобы изучать нормальную работу желудочных желез при нормальном питании во всем ее объеме, потому что здесь пища вовсе не приходит в соприкосновение со слизистой желудка, что, как мы увидим ниже, имеет большое значение для работы желез.

В 1888 г. мы, совместно с Е. Шумовой-Симановской,2 ^[172] наложили собаке желудочную Фистулу, затем перерезали на шее пищевод и подшили его концы на некотором расстоянии друг от друга в кожный разрез; этим путем мы достигли полного отделения ротовой полости от желудочной. Из пустого желудка голодного животного, когда ему дают различную пищу, которая, конечно, выпадает обратно из верхнего конца пищевода (так называемое мнимое кормление), изливается в значительном количестве совершенно чистый желудочный сок. Эта методика позволяет, во-первых, постоянно получать от одного и того же животного от 1 до 1.5 л желудочного сока зараз, или до 1520 л в месяц, и, во-вторых, изучать действие одного акта еды на секрецию желудочных желез.

Наконец, чтобы точнее анализировать явления секреции в пепсиновых железах, мы 1 ^[173] повторно, и части с хорошим результатом, производили следующие сложные операции на животном: B левом hypochondrium накладывается обычная желудочная фистула и тут же проделывается операция изолированного желудочка по нашей методике; через некоторое время на правом hypochondrium накладывается боковая дуоденальная фистула; когда и эта фистульная трубка фиксируется разросшейся вокруг нее тканью, то большой желудок отделяется от duodenum точно по их общей границе. Для кормления собаки канюля желудочной фистулы соединяется с дуоденальной канюлей посредством широкой стеклянной и резиновой трубки, т. е. накладывается наружный гастроэнтеростомоз; наконец можно еще прибавить вышеописанную эзофаготомию. Оперированное таким образом животное служит для того, чтобы анализировать влияние еды, исходящее из трех разобщенных полостей - изо рта, желудка и кишечника.

На человеке работа желудочных желез исследуется с практической целью для распознавания и лечения нарушений в желудочно-кишечном канале с помощью желудочного зонда, посредством которого выкачивается желудочное содержимое. Гораздо реже случайно встречаются наблюдения над больными с желудочной фистулой. Исследование желудочным зондом, конечно, менее удобно как методика, чем наложение простой желудочной Фистулы у животных. И если физиология не может извлечь из этой методики никакой особой пользы, то вполне понятно, что собранный на человеке материал может служить для физиологии лишь в виде дополнения. Ближе всего клиническое исследование подходит к физиологическому в случае гастростомии, а именно, когда они произведены вследствие рубцового закрытия пищевода после доброкачественных язв или повреждений.

При изучении работы пепсиновых желез должны быть точно изучены и определены количество желудочного сока и содержание в нем кислоты и различных ферментов.

Количество желудочного сока совершенно точно и очень легко определяется по методу изолированного маленького желудочка в любой промежуток времени при помощи резиновой трубки, стенки которой продырявлены на конце, проникающем в полость желудка; свободный конец трубки опускается в градуированный цилиндр, подвешенный под брюхом подопытного животного. Таким способом желудочный сок может быть точно собран до последней капли. Маленькая и гладкостенная полость изолированного желудочка (представляющая собою прямой довольно узкий цилиндр) совершенно опрожняется довольно длинной эластичной трубкой.