Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 1

В настоящее время, после продолжительного собирания фактов и колебаний в предположениях, мы приходим к заключению, что внутреннее торможение и сон - один и тот же процесс, только в первом случае узколокализованный, так сказать, размельченный, а не сплошной, как в обыкновенном сне. Я очень жалею, что, по недостатку времени, не могу войти в подробности этой важной темы. Укажу только на один первостепенной важности факт. Всякое более или менее длительное раздражение, падающее на определенный пункт больших полушарий, какого бы оно ни было жизненного значения, раз оно не сопровождается одновременным раздражением других пунктов полушарий, неизбежно рано или поздно постепенно приведет к торможению этого пункта, а затем и к общему сну.

Фактически отдельно от внутреннего торможения стоит другой род торможения, которое не развивается постепенно, как внутреннее, а обнаруживается на условных рефлексах сейчас же. Это торможение мы отличаем прилагательным «внешнее». Оно происходит при всякой новой деятельности полушарий, которая вызывается другими, вновь возникающими автоматическими или рефлекторными раздражениями и представляет полную аналогию с торможением, давно констатированным на других отделах центральной нервной системы. Сейчас мы заняты выяснением отношений между внутренним и внешним торможением. Вероятно, оба они - в их последнем основании - один и тот же процесс.

Таким образом большие полушария представляют чрезвычайно трудно, сейчас в деталях, вообразимой сложности орган, в котором во время деятельного, бодрого состояния, помимо обширных движений раздражения или торможения, то при сильных раздражениях, то вследствие вновь устанавливаемых отношении, соответственно новым комбинациям явлений во внешней или во внутренней среде, имеются для обычных повторяющихся раздражений более или менее прочные разграничения между многочисленнейшими, тесно перемежающимися раздраженными и заторможенными (хронически усыпленными) пунктами. Эти разграничения быстро, но временно, стираются наступлением общего разлитого торможения, сна, откуда и происходит резкое несоответствие сновидений действительности, следов прежних раздражений, связывающихся теперь самым неожиданным образом.

Бодрое состояние поддерживается падающими на большие полушария, главнейшим образом из внешнего мира, и более или менее быстро сменяющимися раздражениями, а также движением раздражения как в силу установившихся связей между следами бесчисленных прежних раздражений, так и устанавливающихся между новыми и старыми раздражениями. Нормальный периодический сон наступает вследствие все более и более начинающего преобладать тормозного состояния, связанного с нарастающим истощением органа во всей его массе во время бодрого рабочего периода. Надо прибавить, что как при выработке Ферворном его теории торможения как утомления сопоставлена масса фактов, сближающих одно с другим, так и мы при нашем заключении о торможении как сне встретились также с немалым количеством случаев совпадения торможения с истощением.

В так формулированной деятельности больших полушарий открывается перед физиологическим исследованием необозримый горизонт, поднимается бесконечный ряд вопросов, которые все могут решаться чисто физиологическими методами.

Теперь я перехожу к общей конституции больших полушарий.

Прежде всего вопрос: как нужно понимать моторную область коры полушарий - служит ли она рецепторным или эффекторным функциям? Мы пытались решить этот вопрос следующим образом. У животных были выработаны условные рефлексы из двигательного акта, из сгибания ноги веделенном суставе, а также из механического раздражения кожи в соответствующей зоне. Затем у одного животного экстирпировался g. sygmoideus (моторная область), у другого удалялись gg. coronarius и ectosylvius (кожная область по нашим опытом). Первое животное сохранило условный рефлекс от кожного раздражения и потеряло рефлекс от двигательного акта. Второе, обратно, - сохранило рефлекс от двигательного акта и потеряло кожный. Из этого, вместе с другими данными других экспериментаторов, мы заключаем, что моторная область есть рецепторная область, как глазная сфера и т. д., и двигательный эффект при раздражении коры в сущности рефлекторной натуры. Этим устанавливается единство всей коры полушарий. Кора, таким образов, является только рецепторным аппаратом, многоразлично анализирующим и синтезирующим приходящие раздражения, которые только посредством соединительных волокон вниз достигают истинных эффекторных аппаратов.

Дальше перед нами стоял большой вопрос о локализации в коре. Уже на основании давних опытов Г. Мунка нужно было признать в затылочной части коры проекцию сетчатки. Недавно Минковский из лаборатории Монакова совершенно это подтвердил. Мы также это видели на многих животных. Г. Мунк сделал вероятным то же отношение для раздражений с уха в височной части коры больших полушарий. С другой стороны, школа Лючиани также давно стояла на точке зрения более широкого распространения этих центров. В новейшее время Калишер по методу условных рефлексов (он называет его методом дрессировки) показал, что эти рефлексы можно получить и по удалении зрительных и слуховых сфер. У клиницистов имеется большой материал, который также не согласуется с учением об узко ограниченных центрах. Мы имели надежду выяснить неопределенное положение дела следующими опытами. Условные раздражители состояли у нас то из элементарных раздражителей, то из различных комплексов их. Для ушных опытов один раз служил ряд соседних восходящих тонов (4), в другой раз аккорд из двух конечных и одного среднего тонов трехоктавного регистра. Первый сложный раздражитель у нормальных животных очень легко отдифференцировался от ряда тех же тонов, но расположенных в обратном, нисходящем порядке. При втором сложном раздражителе, когда он выработался, действовали сами по себе и все отдельные тоны аккорда, но слабее. Теперь, при удалении одной половины мунковской слуховой сферы, из аккорда выпал один конечный тон, и проба его отдельности не сопровождалась обычным эффектом, хотя из этого выпавшего тона, применяемого отдельно, можно было без труда выработать новый рефлекс. У животного с рядом тонов была удалена вся задняя половина полушарий по линии сверху прямо позади g. sigmoideus до вершины fissura Sylvii и дальше по этой фиссуре до самого основания. Теперь было невозможнотдифференцировать восходящий ряд тонов от нисходящего. Однако у того же животного отдельные тоны в качестве условных раздражений легко дифференцировались. В глазных опытах, при удалении задней половины полушарий по только что указанной линии, дифференцируются не только различные степени общего освещения, а также и равномерно освещенные различные фигуры, как, например, квадрат и круг, но не сложные изображения. Ясно, что сюда, в эту категорию принадлежат давно известные факты, что при экстирпациях в височных и затылочных областях собаки теряют навсегда условные реакции на предметы и слова как сложные глазные и ушные раздражители.

Из всех этих фактов мы заключаем, что каждый периферический рецепторный аппарат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь, cb, благодаря особенной конструкции (может быть, более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций), происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совершается их точная дифференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, во всей коре, причем они теперь располагаются все неблагоприятнее, чем более удаляются от их центральной территории. Вследствие этого раздражения становится все элементарнее и анализ грубее. В согласии с этим заключением и моторная область, как рецепторная, должна быть рассматриваема как проекция всего двигательного аппарата, а вместе с тем рецепторные элементы этой же системы могут быть расположены и гораздо дальше центральной территории.

Физиологии предстоит огромная и плодотворнейшая задача исследовать систематически и подробно состояние синтеза и анализа на различных расстояниях от проекционного ядра путем соответственных экстирпаций. Развитое представление о коре объясняет естественнейшим образом механизм постепенного, медленно происходящего восстановления в большей или меньшей мере сначала после операции потерянных функций, исключая, конечно, те ущербы в функционировании, которые имеют свое основание в сопровождающих экстирпацию непосредственных следствиях операции, как сдавливание, нарушение кровообращения и т. д.

В заключение позвольте обратить ваше внимание на следующее. Мы много знаем о викарированиях в организме. Это, очевидно, высшее совершенство машины. Естественно, это свойство особенно должно быть развито в нервной системе, всем в организме управляющей и все регулирующей. Самая частая из угрожающих энергий внешней среды - механическая. Следовательно, и к ней нервная система должна быть особенно хорошо приспособлена. Мне кажется, что с этой точки зрения надо понимать все эти перекресты, путанный ход волокон, повидимому, излишнее изобилие элементов и многое подобное именно как целесообразные приемы для нейтрализации в большей или меньшей мере произведенных нарушений.

Наконец последний вопрос относительно общей конституции коры больших полушарии: кроме рецепторных отделов коры, о которых доселе была речь, существуют ли или нет отделы более высшего, управляющего значения

Мы имели две группы животных, оперированных на больших полушариях по вышеуказанной линии: была удалена то передняя меньшая половина, то задняя большая. Различие между животными обеих групп было огромное, поражающее. Собаки без задней половины ведут себя, на первый взгляд, почти как нормальные, так хорошо они ориентируются в окружающей среде, главным образом посредством раздражений с кожи и со слизистой оболочки носа. Совершенно другое мы видим на собаках с экстирпированной передней половиной полушарий. Они - совершенно беспомощные животные, сами по себе не могли бы жить. Их нужно кормить, вводя пищу в рот или даже прямо в желудок, их надо постоянно оберегать от всяческих вредных влияний. Они не обнаруживают никаких целесообразных движений. Казалось, что из нормальной деятельности полушарий у них ничего не осталось. И, однако, этоительно не так. Огромную услугу нам в этом случае оказали наши слюнные рефлексы. Позвольте напомнить вам, что мы на наших животных реакции на различные раздражения наблюдали не на скелетной мускулатуре, а на слюнных железах. В данном случае оказалось, что эти животные, судя по скелетной мускулатуре совершенно инвалидные, были, однако, совершенно способны к высшей нервной деятельности ввиду возможной для них нормальной работы слюнных желез. Они были в состоянии образовать условные рефлексы, как нормальные животные, и их точно корригировать, как это сообщено в начале настоящего моего доклада. У одной из так оперированных собак можно было образовать условные рефлексы только с рецепторной поверхности полости рта, на которую действовали и безусловные раздражители. У другой собаки при удалении передней половины полушарий был оставлен нетронутым обонятельный отдел. В этом случае высшая нервная деятельность на слюнной железе могла быть констатирована и под влиянием запаховых раздражителей. Как показало вскрытие этих собак, при нашей операции были значительно повреждены и проводящие пути задней половины полушарий. Задняя половина была сильно атрофирована. Это и было причиной того, что с глаза и уха нельзя было образовать условных рефлексов на слюнные железы. Однако посредством этих рецепторных органов легко вырабатывалось условное торможение, а потом, при несколько продолжительном раздражении их, очень скоро наступал сон. Тот же факт мы постоянно наблюдали при частичных повреждениях в различных областях коры. Условные положительные эффекты после того становилось невозможным получить с соответственных рецепторных поверхностей, между тем как с них же без труда достигалась выработка условного торможения, причем рядом с этим очень скоро при раздражении развиваются сонливость и сон. Эти явления с своей стороны дают одно из оснований для заключения о тождестве торможения и сна, связанных как-то с истощаемостью.

Таким образом из вышеприведенных опытов следует, что, при удалении передней половины полушарий и сильном повреждении задней, внизу полушарий остающаяся нетронутой небольшая часть оказывается способной к высшей деятельности, и этим обосновывается положение о равноценности, с точки зрения общего механизма, всех отделов полушарий, на чем настаивал еще Г. Мунк.

В заключение интересно несколько остановиться на деятельности скелетной мускулатуры у только что описанных животных. Эти животные в отношении всех движений чрезвычайно отличались от животных с полным удалением больших полушарий. Эти последние, как известно, уже только несколько дней спустя после операции могут вставать, стоять и ходить. Наши же животные без передних половин полушарий начинают вставать только после нескольких недель, а ходить после месяца и более, причем они постоянно принимают невероятные позы - и, естественно, очень часто падают. Последнее оставалось у них на все время, пока они жили у нас. В особенности ясно выступает факт, что животные одновременно предпринимают такие движения, которые механически не совместимы соддержанием тела в равновесии, иначе говоря, у животных нормальная способность комбинировать движения отсутствовала, Как понимать такое положение дела? Мне кажется - только следующим образом. Операцией мы удалили центральные рецепторные области кожи и двигательного аппарата, посредством которых в норме совершаются целесообразно комбинированные движения, происходит синтез всякого направленного на известную цель движения. В оставшейся части полушарий находятся еще только дальше расположенные и более изолированные рецепторные элементы тех же функций, элементы, которые только в ограниченной степени и очень постепенно под влиянием раздражений могут целесообразно комбинироваться. У животных совсем без больших полушарий начинает быстро работать без помехи нижний вполне сохраненный локомоторный аппарат.