Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 1
Шрифт:
В основании этого доклада лежат более ста отдельных печатных работ, исполненных семьюдесятью моими соучастниками.
XXXV. «Внутреннее торможение» условных рефлексов и сон - один и тот же процесс
[68]
Почти с самого начала нашего объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, в форме условных рефлексов, мы неприятно встретились при нашей обстановке опытов с сонливостью и сном наших объектов. Животные (собаки) ставились обыкновенно в станок с петлями, подтяжками для ног и с веревкой для шеи, которые прикреплялись на верхней перекладине станка. Таким образом наше животное было ограничено в движениях. Станок с животным помещался в отдельной комнате, где перед собакой находился и экспериментатор. Впоследствии экспериментатор был выведен за дверь комнаты, откуда и производил всякие воздействия на животное, а также наблюдал его реакцию. У животного вызывались через известные промежутки времени в течение каждого экспериментального сеанса два безусловных (по нашей терминологии) рефлекса: или пищевой - кормлением более или менее сухими сортами еды, или оборонительный - вливанием в рот соляной кислоты (от 0.5 до 0.1%). Реакция констатировалась и измерялась не по движению, а по секреции слюны из подчелюстной или околоушной железы.
Когда условные раздражители были выработаны, то весьма часто замечалось, что раз условный раздражитель действует один, прежде чем к нему присоединится безусловный (еда или вливание кислоты), хотя бы только в течение нескольких секунд (15-30 секунд и т. д.), то при повторении так расположенного опыта начинают обнаруживаться во время действия условного раздражителя и потом на всем продолжении опыта сонливость и сон. Сон может сделаться столь сильным, что приходится расталкивать животное, чтобы оно стало есть предлагаемую ему еду. И это несмотря на то, что собака, почти сутки не евшая, может быть очень жадной на еду и в высшей степени резко реагировать на вливание кислоты. При этом уже скоро обратили на себя внимание три следующие обстоятельства. Первое - это то, что к сонливости и сну располагают в особенности некоторые агенты, из которых делают условные раздражители. В этом отношении на первом месте должны быть поставлены температурные раздражители - приложение к коже как тепла, так и холода - и механические раздражения кожи - легкое прикосновение к коже, почесывание и т. д., и, наконец, вообще более слабые раздражения. Второе, особенно резко выступившее, обстоятельство - это продолжительность условного раздражения, прежде чем к нему присоединяется безусловное. Положим, что мы экспериментируем на собаке, которой мы постоянно даем есть или вливаем кислоту, как мы говорим, подкрепляем условный рефлекс, спустя 10 секунд после начала условного раздражителя Мы имеем перед собой во время этих 10 секунд в высшей степени резкие реакции как двигательную, так и секреторную. Часто представляется поразительным, как скоро изменяется положение дела, если мы в опыт введем, повидимому, только небольшое изменение: будем применять безусловный раздражитель не через 10 секунд после начала условного, а, положим, через 30 секунд или минуту. Животное скоро делаетсонливым во время условного раздражения, условные реакции исчезают, и животное, никогда раньше не спавшее в станке, теперь впадает в сон во время каждого экспериментального сеанса после первого же применения такого условного раздражения.
Третье. Наступает сонливость и сон при указанных условиях в ясной зависимости от индивидуальности собак, от типа их нервной системы. Интересно, что сначала, заинтересованные сном наших животных чисто практически как помехой при опытах над условными рефлексами, мы впали в забавную ошибку. Милая иметь под опытом животных, у которых сон не мешал бы при наших исследованиях, мы выбирали для них животных, являвшихся очень живыми на свободе, подвижными, все исследующими, на все реагирующими, и получили совершенно обратное. Они-то как раз особенно легко и скоро засыпали при указанных условиях. Напротив, собаки, прозванные нами солидными, малоподвижные, какие-то сосредоточенные, оказывались на нашем станке в особенности удобными, отнюдь не поддаваясь сну очень долго, даже при самых для него благоприятных условиях.
Перечисленные обстоятельства, особенно располагавшие ко сну наших животных, выдвинули, наконец, перед нами уже научную задачу о сне: что он такое, и в каком существенном отношении стоит он к нашим опытам с их особенностями и условиями. Уже теоретически, а не только практически вопрос этот занимал нас более десяти лет. Мы переиспытали, пережили пять-шесть разных предположений и, наконец, в настоящее время, как кажется, уже окончательно остановились на заключении, что сон и торможение, которое мы констатировали при изучении условных рефлексов как постоянный прием более точного соответствия их действительным отношениям, внутреннее ( по нашей терминологии) торможение - одно и то же. этим заключением очень хорошо согласовались все те многочисленные наблюдения, которые накопились у нас за двадцать лет работы над условными рефлексами, и это заключение подтвердили те новые опыты, которые мы нарочито поставили, исходя из этого заключения.
Основной общий факт, сюда относящийся, состоит в следующем. Всякое более или менее продолжительное раздражение, падающее на определенный пункт больших полушарий, какого бы оно ни было жизненного значения, а тем более без дальнейшего жизненного значения, и даже как бы оно ни было сильно, если оно не сопровождается одновременными раздражениями других пунктов или не сменяется другими раздражениями, непременно рано или поздно приведет к сонливости и сну. Это положение прежде всего и в высшей степени ярко иллюстрирует вышеприведенный факт, что условный раздражитель, действующий на определенный пункт больших полушарий, хотя уже и связанный даже с важнейшим возбудителем организма - пищей, тем не менее ведет ко сну, раз он продолжается изолированно некоторое время, иногда даже только несколько секунд, без одновременных массовых раздражений, которые составляют акт еды. Нужно прибавить - не делается исключения из этого и тогда, когда условный возбудитель пищевой реакции состоит из сильнейшего электрического раздражения кожи собаки. Что касается до этого факта в общей форме, то он до последней степени общеизвестен, хотя до сих пор и не был предметом научного изучения. Всякое однообразие и длящееся раздражение приводит к сонливости и сну.
Нужно ли напоминать массу жизненных случаев этого рода?
Занявшись изучением нашего предмета, мы исследовали указанное положение и на другом случае, кроме условных рефлексов. Если в окружающей животное обстановке возникает какое-либо новое раздражение или, иначе сказать, происходит в ней какоелибо колебание, то животное на него реагирует общей реакцией установки по направлению к нему соответствующей воспринимающей поверхности (всматривается, прислушивается и т. д.), если раздражитель особенными его свойствами не вызывает прямо, сразу какой-либо специальной реакции. Мы называем эту общую реакцию ориентировочным, илисследовательским рефлексом. Если мы повторяем это раздражение через небольшие промежутки и продолжаем его больший срок времени, то исследовательский рефлекс делается постепенно слабее, исчезает затем совсем, а потом, если вместе с тем на животное не падают другие сменяющиеся раздражения, животное становится сонливым и, и, наконец, засыпает. Если это повторится несколько раз, то опыт с усыплением этим агентом воспроизводится с такой же точностью, как, например, реакция бодрой и голодной собаки на кусок мяса (опыты д-ров С. И. Чечулина и О. С. Розенталя). Факт настолько очевиден и настолько всеобщий, что в формулировке его не может быть сомнения.
Изолированное и продолжительное раздражение определенного пункта больших полушарий непременно ведет к сонливости и сну. Механизм факта в согласии с тем, что мы знаем о живой ткани, всего естественнее понимать как явление истощения, тем более, что периодический нормальный сон бесспорно есть результат истощения. Следовательно, от продолжительного раздражения истощается данный пункт, и в нем наступает как-то в связи с истощением состояние недеятельности, сна. Говорю «как-то», потому что нельзя просто понимать все явление, без какого-нибудь особенного посредствующего состояния, какого-то особенного звена в ряду химических изменений в данной клетке. За это говорит явная подробность явления. Это состояние недеятельности в виде сна, происшедшее в данной клетке, не остается только в ней и распространяется все дальше и дальше и, наконец, захватывает не только полушария, но спускается и на низшие отделы головного мозга, т. е. переживают экстренно состояние, подобное состоянию работавшей, тратившейся клетки, элементы, которые совсем не работали, не расходовались. Это и составляет пока совершенно темный пункт в явлении. Приходится признать в клетке нарочитый процесс или вещество, производимые истощением и прекращающие дальнейшую деятельность клетки как бы в предупреждение чрезвычайного, уже угрожающего, разрушающего размера. И эти особенные процесс или вещество могут сообщиться, перейти и на окружающие клетки, совсем не участвующие в работе.Теперь перейдем к отношениям, существующим между сном и внутренним торможением условных рефлексов.
Внутреннее торможение развивается всякий раз, как условное раздражение остается некоторое время, или постоянно, но тогда при определенном условии, одно, без сопровождения без словным. Таковы: «угасание», «запаздывание», «условное торможение» и «дифференцировочное торможение». Таким образом перед нами одно и то же основное условие как для наступления сна, так и для развития внутреннего торможения. И этому нельзя не придавать существеннейшего значения в вопросе об отношении внутреннего торможения ко сну, тем более, что в совершенном соответствии с этим во всех наших случаях внутреннего торможения приходится встречаться с вмешательством сонливости и сна. В случае развития «запаздывания» при отодвигании начала безусловного раздражителя от начала условного и именно в ясной связи с длиной этого промежутка, как приведено выше, сонливость и сон выступают на сцену. Точно так же у всегда бодрой собаки при хорошо выработанном условном раздражителе, коль скоро повторяют соседние с условным раздражители (действующие в силу первоначальной генерализации раздражения), не сопровождая их безусловным раздражителем, обнаруживаются сонливость и сон, вместе с потерей этими раздражителями их действия (процесс дифференцирования). Совершенно то же замечается при выработке «условного торможения». Но здесь дело обыкновенно ограничивается только сонливостью и редко доходит до полного сна. Наконец при «угасании» также, если ряды «угасания» повторяются несколько раз в одном и том же экспериментальном сеансе, отчетливо выступают сонливость и сон. При частом повторении опытов с "угасанием" в течение нескольких дней животное, ранее совершенно не расположенное ко сну, делается настолько сонливым, что с ним из-за этого становится трудно дальше работать. Надо прибавить, что в различных случаях внутреннего торможения есть, очевидно, какие-то особенности, влияющие на различную скорость наступления сонливости и сна, степень их и то более преходящий, то более упорный характер их.
Теперь дальнейший вопрос: какие частные отношения наблюдаются между торможением и сном разных случаях? Мы встречаемся тут со многими вариациями. Это - то переход торможения в сон и обратно, то замена торможения сном, то суммация сна и торможения.
Мы имеем перед собой собаку, у которой безусловный раздражитель присоединяется к условному спустя 30 секунд. Условный рефлекс выработался: отделение начинается через 5-10 секунд после начала условного раздражителя. Мы повторяем этот опыт в течение дней, недель, месяцев у разных животных идет дело различно скоро, - постоянно сопровождая условный раздражитель безусловным. Теперь замечается, что латентный период условного раздражения начинает постепенно расти: проходит 15-20 секунд, затем 20-25 секунд до эффекта, и, наконец, эффект начинается ровно секунд или за 1-2 секунды раньше. Это есть внутреннее торможение, "запахдывание", точное приурочение к моменту действия безусловного раздражителя. Но затем эффект совсем исчезает на время 30 секунд, однако его еще можно видеть, если условное раздражение одно продолжается на больший срок. И затем уже совсем нельзя получить никакекта, и вместе с тем животное оказывается сонливым и, наконец, засыпает или же, удерживая активное положение, делается неподвижным, деревенеет (каталептоидное состояние), что встречается только редко.
Обратный случай. Мы выработали «запаздывающий» рефлекс расстановкой условного и безусловного раздражителей на 3 минуты друг от друга. Теперь трехминутный период условного раздражения делится приблизительно поровну на две фазы: начальную - недеятельную и вторую - с эффектом. И вот что часто происходит во время отдельного экспериментального сеанса. При первой пробе условного раздражителя животное сейчас же делается сонливым, и в конце трехминутного периода или совсем нет эффекта, или очень незначительный и в самые последние его моменты. А затем при повторении проб эффект с каждым разом увеличивается, занимает все большую часть времени, сонное же состояние все более рассеивается. Наконец сонливости и сна совсем нет, а весь период действия условного раздражения делится на две равные половины или и на две трети и одну треть: первые без эффекта, вторые - с эффектом, постепенно к концу все более нарастающим.
Следовательно, в первом случае торможение перешло в сон, во втором - сон постепенно превратился в чистое торможение.
Тот же переход торможения в сон наблюдается и при ориентировочном, исследовательском рефлексе. Этот рефлекс, как общеизвестно, при продолжении или повторении раздражения сам по себе перестает быть, исчезает. Интересно, что, как показали опыты на собаках проф. Г. П. Зеленого, этот рефлекс на звук после удаления больших полушарий не исчезает, несмотря на длиннейший ряд повторений. Это дает основание думать, что клетки больших полушарий и низших отделов мозга в отношении к раздражителям резко различны. Чем же у нормальных животных достигается исчезновение ориентировочного рефлекса? ca? Специальные опыты проф. Н. А. Попова показали, что тот процесс, в силу которого этот рефлекс перестает быть, во всех деталях сходен с «угасанием» условных рефлексов, будучи, следовательно, обнаружением торможения. И это торможение потом при повторении раздражения переходит в сон.
Иногда, например, при отставлении безусловного раздражителя от условного, например на 30 секунд, вообще бодро стоящее в станке животное постоянно с началом каждого отдельного условного раздражения сейчас же впадает в сонливость, сразу переходит в пассивное состояние, опускает голову, даже начинает храпеть, а к 25 секунде раздражения просыпается и обнаруживает резкий положительный эффект. Такое положение дела у данного животного может сохраняться на значительный срок времени. Очевидно, сон в этом случае заменяет собой торможение, относясь, что касается его возникновения и исчезания, совершенно как чистое торможение.