Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 2

2

Второй вопрос, которым я займу ваше внимание, будет касаться анализаторной функции больших полушарий. Конечно, первое основание для нее дают периферические аппараты различных афферентных нервов. Очевидно, эти периферические аппараты представляют коллекцию специальных трансформаторов, из которых каждый превращает в нервный процесс определенный вид энергии. Тогда каждое отдельное афферентное волокно, идущее от определенного элемента периферического рецепторного аппарата, является проводником в кору также только для отдельного элемента той или другой энергии. А соответственно этому волокну и в коре должна быть особая клетка, связанная в ее деятельности с отдельным элементом определенного вида энергии. Для демонстрирования такой структуры коры у нас накопляется очень показательный экспериментальный материал. На основании изучения функциональных воздействий на корковые клетки обнаруживается такое расчленение коры, о котором, вероятно, нельзя и думать, пользуясь оперативным приемом. Уже в моих напечатанных лекциях упомянут факт, что можно было сделать в коре больным пункт приложения отдельного условного раздражителя, именно ударов метронома, оставляя здоровыми пункты других звуковых раздражителей. Точно так же подтвердился факт изолированного заболевания в коре отдельного пункта кожно-механического анализатора при нормальном функционировании всех остальных. Таким образом становится очевидной мозаичность коры больших полушарий. Тогда сейчас же поднимается дальнейший вопроc: как далеко идет пространственное размещение, например, разных звуковых раздражений? Поэтому нами предпринят и продолжается следующий ряд опыгов. После того как пункт приложения ударов метронома оказался изолированно инвалидным, было решено также сделать больным пункт приложения тонового раздражителя. Это было исполнено на определенном тоне. Употребленный для опыта тон сделался также неправоспособным работать нормально. Интересно, что теперь заболевание распространилось в некоторой степени и на остальную тоновую скалу, так как и другие не применявшиеся в опытах тоны потеряли нормальную стойкость под влиянием раздражений, т. е. легко стали переходить в тормозное состояние. Но остальные звуковые раздражители: звонок, шипение и бульканье, - остались попрежнему вполне правоспособными. Как иначе можно понимать эти результаты, как не указание на детальнейшую локализацию различных звуковых раздражителей на клеточной сети коры!

Описанные факты можно считать в некотором роде аналогичными с некоторыми из разнообразных явлений человеческой афазии. Это дробное выключение корковых элементов можно произвести двумя способами.

Мы делаем из раздражителя, относящегося, по всей вероятности, к одному и тому же корковому элементу, как положительный, так и отрицательный условный раздражитель, т. е. вырабатываем дифференцировку или на частоту раздражений, или на их интенсивность и затем резко сталкиваем эти противоположные раздражители, заставляя их следовать непосредственно друг за другом. В результате и получается, по крайней мере на некоторых нервных системах, инвалидность соответствующего пункта. То же самое достигается, если один и тот же раздражитель, бывший продолжительное время или положительным, или тормозным раздражителем, стараемся соответствующей процедурой превратить в противоположный. В обоих случаях заболевание - результат трудного столкновения противоположных процессов. Этот способ упоминался в моих лекциях. Но можно просто многократным и хроническим повторением условного раздражителя довести его корковый пункт до более или менее стационарной заторможенности; например, повторяя один из звуковых условных раздражителей изо дня в день и много раз в каждом опыте, мы делаем его, наконец, нулевым и на некоторый срок, между тем как другие условные звуковые раздражители, применяемые изредка или даже совсем некоторое время не применявшиеся, остаются вполне действительными.

Я остановлюсь и на другом пункте, касающемся конструкции коркового конца анализаторов, - на замещаемости. Мы вырезаем в одном полушарии определенные извилины. Обобщенный, т. е. распространенный на всю поверхность тела, условный кожномеханический рефлекс терпит определенный дефект: условные рефлексы на определенных местах кожи теряют свой положительный эффект, и раздражение этих мест вызывает торможение всех других условных рефлексов, когда воспроизводится вместе с этим раздражением или вскорости после него. Раздражение этих мест может вызвать даже глубокий сон животного, которое до этих пор никогда не спало во время опытов, т. е. произвести иррадиированное торможение не только всему полушарию, но и ниже. Через недели или месяцы после экстирпации положительный эффект на местах кожи, соответствующих удаленному участку коры, возвращается, но он чрезвычайно легко превращается в тормозной. Небольшое повторение раздражений в одном опыте уже приводит к полному торможению. На этих участках не удается получить дифференцировку раздражений по месту; сама дифференцировка образуется быстро, но вместе с тем чрезвычайно слабеет положительный эффект и, наконец, исчезает совершенно. Такие последствия экстирпации мы наблюдаем сейчас на собаке, которая была оперирована почти три года тому назад. Этот случай особенно поучителен потому, что собака перенесла операцию без малейших осложнении, как первичных, так и вторичных, в форме судорог. В моих напечатанных лекциях выдвинуто представление, что в коре полушарий, кроме специальных областей разных анализаторов, имеются еще, так сказать, запасные элементы их, рассеянные по всей массе полушарий, но что эти элементы неспособны к высшему синтезу и анализу, которыми обладают специальные области. На основании только что приведенных опытов надо прибавить к характеристике рассеянных элементов еще то, что они никогда не достигают той функциональной силы, какой одарены элементы специальных областей.

3

Наш следующий вопрос, относительно которого собраны новые данные, есть вопрос о колебаниях возбудимости корковых клеток, переходе их в тормозное состояние и о суммации условных раздражений.

Положительный эффект различных условных раздражителей часто подлежит, при, повидимому, одинаковых условиях, колебаниям и часто очень значительным.

Перед нами, по мере углубления нашего анализа, все настойчивее выступает требование определенно детерминизировать каждое такое колебание. Вот один из таких случаев, наиболее характерный и оцененный как следует только недавно. Сначала в данном опыте очень долго нельзя было разобраться в причине колебаний в величине положительного эффекта различных условных раздражителей, применявшихся в течение этого опыта. Известные уже нам ранее причины колебаний оказывались неприложимыми к данному случаю. Наконец внимание приковывается к одному раздражителю как источнику происходящего беспорядка в действии раздражителей. Прежде всего замечается, что этот раздражитель при первом его применении в опыте производит особенно большой эффект сравнительно с другими раздражителями. Но если он повторяется опыте еще раз, то величина его при этом особенно резко падает. Вместе с тем обращает на себя внимание то, что именно после применения этого раздражителя начинают появляться неправильные колебания величины других условных рефлексов и, кроме того, животное становится беспокойнее. Все это наводит на мысль, что этот раздражитель является очень сильным для корковых клеток данного животного. Проверка этого предположения не представляется трудной: стоит уменьшить интенсивность этого раздражителя, и все положение дела резко меняется. Положительный эффект раздражителя несколько уменьшается, но зато держится значительно ровнее при повторениях или и совсем не меняется в течение опыта. Все рефлексы перестают колебаться, и животное успокаивается. После этого для большей убедительности некоторые из остальных раздражителей поочередно усиливаются до известной степени. Действительно, и с ними повторяется то же, что с тем исключительным раздражителем. Это усиление и ослабление раздражений с соответственным результатом можно повторять на одном и том же животном несколько раз. С того времени, как это выяснилось, мы часто с самого начала опытов на новом животном испытываем разные условные раздражители следующим образом. В каждом отдельном опыте мы применяем несколько раз один и тот же раздражитель.

Так как большей частью наши условные раздражители при многократном повторении в одном и том же опыте хотя не много, но все же к концу теряют в их эффекте, то размер этого падения и размах колебаний в течение опыта отчетливо выделяют чрезмерно сильных из них и, следовательно, для дальнейшего экспериментирования негодных, если, конечно, не на них сосредоточивается исследование. У чрезмерно сильных раздражителей падение их эффекта при повторении к концу опыта оказывается очень большим, именно - в несколько раз против первоначальной величины, а постоянные колебания в течение опыта в высшей степени резки. У разных животных этими чрезвычайно сильными раздражителями являются очень различные по физической силе агенты. Таким образом у каждого животного есть свой предел, так сказать, нормальной возбудимости, свой оптимальный сильный раздражитель. Как только переходят индивидуальный предел нормальной возбудимости, данная корковая клетка становится все более и более заторможенной, и это ее состояние отражается на других клетках, на других раздражителях колебаниями их эффекта то в одну, то в другую сторону в силу иррадиирования и индукции. Следовательно, приходится постоянно следить за тем, чтобы условные раздражители оставались в границах оптимальных.

В тесной связи с пределом нормальной раздражимости оказался давно занимавший нас, но упорно не поддававшийся решению вопрос о суммации условных раздражений. Как уже сообщено в моих лекциях, величина условного рефлекса определяется при всех равных условиях количеством энергии, посылаемой с каждым раздражением в кору: чем больше это количество, до известного предела, тем больше размер условного рефлекса. Если применяются вместе два слабых условных раздражения, то суммарный эффект их большею частью равен эффекту сильных раздражителей. При известных величинах слабых условных раздражителей часто наблюдается точное арифметическое сложение. Если комбинируется слабый раздражитель с сильным, остается всего чаще эффект сильного без изменения. Наконец если берутся вместе оба сильные, то только очень редко эффект идет вверх за величину одного сильного, а обыкновенно - суммарный результат раздражений меньше одиночного. При вариации опыта, приведенной выше, когда мы в течение опыта применяем только один условный раздражитель много раз, мы наблюдаем при суммации следующее. Сначала мы получаем отдельные кривые колебаний величины условного рефлекса для слабого, сильного и чрезмерно сильного раздражителей, именно в том виде, как описано выше. Теперь комбинируем слабый раздражитель с сильным и повторяем этот суммарный раздражитель столько же раз, как и отдельные. Получается кривая чрезвычайно сильного раздражителя, т. е. сильное падение рефлекса, в несколько раз, к концу опыта и очень резкие колебания на протяжении опыта. Факт суммации не ограничивается приведенным. Он имеет последствие. При однократном суммировании в опыте последствие сказывается в том же опыте на последующих рефлексах не только от участвовавших в суммировании раздражителей, но и от всех остальных, а также и в ряде опытов следующих дней. Особенно резким оказывается последовательный тормозящий эффект суммации сильных раздражителей.

Если предел нормальной раздражимости корковых клеток делает более или менее понятными подробности факта суммации, то перед нами восстает дальнейший и очень трудный вопрос о пункте, где имеет место суммация.

Результат суммации слабых условных раздражений было бы естественно понимать как соединение раздражений от каждого из слабых раздражителей в том пункте в коре, куда направляются все условно действующие раздражения, в нашем случае в химическом анализаторе коры. Но факты, относящиеся до суммирования слабого раздражения с сильным и сильнох друг с другом, решительно направляют внимание на самые клетки условных раздражителей. С полным правом надо думать при суммации о взаимодействии процессов, происходящих в этих клетках. Что в явлениях суммации приходится на долю химического анализатора и что совершается при этом в районах клеток условных раздражителей - должно установить исследование, которым мы сейчас заняты.

Когда мы в одном и том же опыте применяем пищевые условные рефлексы рядом с кислотными, то происходит еще дальнейшее усложнение отношении, так как при этом должно давать себя знать взаимодействие отдельных пунктов химического анализатора, что также теперь нами подвергается изучению.

4

Нашим последним вопросом будет вопрос о типах нервной системы. Собранный нами экспериментальный материал на собаках, с которыми мы производили все наши опыты, настолько разросся, что можно с правом говорить о главнейших типах нервной системы. Совершенно отчетливо на наших животных выступает разница в отношении образования и характера положительных и тормозных условных рефлексов. Есть группа собак, у которых очень легко образуются положительновные рефлексы, скоро достигают их максимальной величины и в ней упорно держатся, несмотря часто на разные тормозящие влияния, т. е. несмотря на вмешательство посторонних рефлексов. Можно даже стараться частым и сплошным повторением их уменьшить их эффект как при сильных, так и при слабых условных раздражителях - прием, обыкновенно легко снижающий величину условных рефлексов. И, однако, они здесь крепко держатся. Но все тормозные рефлексы даются этим животным очень трудно. Мивотные чрезвычайно протестуют, борются против них. Приходится терять очень много времени, чтобы достигнуть полной их выработки, если она у них вообще возможна. У некоторых из них так и нельзя получить полных тормозных рефлексов, например абсолютных дифференцировок.

У других они могут быть получены, но их нельзя повторить в течение одного опыта или даже каждый день, хотя бы и по одному разу в опыте, иначе они делаются снова неполными. Кроме того, они легко растормаживаются постронними раздражениями. На противоположном конце стоит тип, на котором, наоборот, положительные условные рефлексы в нашей обстановке образуются очень медленно, не скоро достигают максимальной величины и чрезвычайно подвержены уменьшению и исчезанию на продолжительные сроки при совершенно незначительных посторонних и новых раздражениях. Так же частое повторение положительных рефлексов скоро ведет к их уменьшению и исчезанию. Зато тормозные рефлексы получается чрезвычайно быстро и отлично держатся. Для такого типа законно название тормозного типа. Относительно корковых клеток этих двух групп собак можно сказать, что у возбудимого типа клетки сильные, богато снабженные раздражимым веществом, а у тормозимого - клетки слабые, со скудным содержанием этого вещества. Соответственно этому для последних клеток уже обыкновенная сила раздражителей оказывается светхмаксимальной и быстро ведет к тормозному состоянию.

Между этими крайними типами стоит центральный тип. Этому легко даются как положительные, так и тормозные рефлексы, и, образованные, прочно держатся. Так как нормальная нервная деятельность состоит из постоянного балансирования двух противоположных нервных процессов, а в последнем типе это балансирование более или менее совершается гладко, то этот тип имеет право на название его уравновешенным. К настоящему времени мы применили несколько вариаций опытов, т. е. несколько критериев для сравнения разных животных в отношении их условнорефлекторной деятельности, и приведенная группировка до сих пор постоянноправдывалась. Конечно. существуют и некоторые градации между этими основными типами. Эта классификация подтверждается еще и тем, что при трудных нервных задачах - или при чрезмерно сильных раздражениях, или при тяжелом столкновении противоположных нервных процессов, - когда надолго у некоторых животных происходит отклонение от обычного состояния нервной системы (истинные неврозы), описанные типы еще резче отличаются друг от друга. В то время как уравновешенный тип более или менее скоро, во всяком случае без последствий, одолевает эти трудные задачи, крайние типы явно делаются нервнобольными и притом разно: возбудимый тип почти совсем теряет способность тормозить и приходит в постоянное и сильное возбуждение в нашей обстановке, как и вообще; у тормозимого, наоборот, почти совсем исчезают наши положительные условные рефлексы и при этом наступает гипнотическое состояние с его различными фазами. В таком случае для обоих типов требуется для возврата к норме лечение: продолжительный отдых, перерыв опытов или фармацевтические средства, или то и другое вместе. Интересно, что уравновешенный тип, устанавливаемый по нашим критериям, представлен в двух очень различных прежнему поведению формах: одних животных, в высшей степени постоянно спокойных, как-то странно индифферентных ко всему, что около них происходит, но всегда бодрых, - и других, при обыкновенной обстановке чрезвычайно подвижныхвленных и всем, что около них, неустанно интересующихся, но при однообразной обстановке (например, если они оставлены одни в экспериментальной комнате) поразительно быстро впадающих в сонливое состояние. Хотя эти собаки, так же как и спокойные, справляются с трудными нервными задачами без заболеваний, но не без некоторого труда.

Очевидно, что наши типы нервных систем есть то, что обыкновенно обозначают словом «темперамент». Темперамент есть самая общая характеристика каждоготдельного человека, как и животного, основная характеристика нервной системы, придающая определенный облик всей деятельности каждого индивидуума. Если это так, то нельзя не видеть, что наши типы очень соответствовали бы древней классификации темпераментов. Холерический и меланхолический темпераменты - это были бы наши крайние типы: возбудимый и тормозимый; а флегматический и сангвинический хорошо совпадали бы с двумя формами уравновешенного, центрального типа: спокойным и оживленным. Мне кажется, что наша классификация темпераментов, как основанная на самых общих свойствах центральнойвной системы, на характеристике и отношениях обеих половин нервной деятельности - раздражения и торможения, может считаться и самой простой и фундаментальной. К изложенному можно было бы прибавить еще следующее. Мы должны принимать, что темперамент главнейшим образом определяется свойством именно больших полушарий, так как в наших опытах с условными рефлексами мы имеем дело всегда только с корковыми клетками. Что суть дела в данном случае не в специальных сложнейших безусловных рефлексах, обыкновенно называемых инстинктами или влечениями, обнаруживается, например, хоть в том, что пищевой рефлекс часто бывает очень интенсивен у чрезвычайно тормозимого животного. Представление о преимущественном значении свойств коры для темпераментов надо будет принять и относительно человека. Считая, что ближайшие к полушариям подкорковые центры суть центры специальных сложнейших безусловных рефлексов - пищевого, активно- пассивно-оборонительного и других - и что деятельность их составляет физиологическую основу элементарных эмоций, вся совокупность жизненных проявлений будет определяться характером коры полушарий, которая посылает вниз то по преимуществу раздражение, то торможение или же то и другое в должном равновесии.