Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 2

Так как в условном рефлексе в качестве начального раздражения является раздражение клеток коры больших полушарий, то условный рефлекс может служить отличным объектом изучения как свойств отдельных корковых клеток, так и процессов во всей корковой клеточной массе. Это изучение ознакомило нас с значительным числом правил относительно деятельности больших полушарий.

Если при пищевых условных рефлексах исходить постоянно из определенной пищевой возбудимости (18-22 часа после обычного достаточного кормления), то выступает факт отчетливой зависимости эффекта условного раздражителя. Чем условный раздражитель сильнее, чем более энергии поступает с ним в большие полушария, тем, при прочих равных условиях, более условнорефлекторный эффект, т. е. тем энергичнее пищевая двигательная реакция и тем обильнее слюнотечение, которым мы постоянно пользуемся при измерении эффекта. Как можно судить по некоторым опытам, эта связь эффекта с силой раздражения должна быть довольно точной (правило зависимости величины эффекта от силы раздражения). Но при этом всегда имеется предел, за которым еще более сильный раздражитель не увеличивает, а начинает уменьшать эффект.

Так же ясно дает себя знать явление суммации условных рефлексов, причем мы снова встречаемся с тем пределом. При комбинировании слабых условных раздражителей можно часто видеть точную арифметическую сумму их. При комбинации слабого раздражителя с сильным происходит только некоторое увеличение эффекта до известной предельной величины. А при комбинации двух сильных - эффект становится меньше каждого из компонентов, как выходящий за предел (правило суммации условных раздражителей).

Кроме процесса раздражения, тот же внешний условный раздражитель может вызывать в корковой клетке противоположный процесс - процесс торможения. Если условный положительный раздражитель, т. e. вызывающий соответственную условную реакцию, продолжать некоторое время (минуты) один без дальнейшего сопровождения его безусловным раздражителем, то корковая клетка этого раздражителя непременно переходит в тормозное состояние. И этот раздражитель, коль скоро он систематически применяется один, обусловливает в коре не процесс раздражения, а процесс торможения; он становится условным тормозным, отрицательным раздражителем (правило перехода корковой клетки в тормозное состояние).

Из этого свойства клетки вытекают чрезвычайно важные последствия для физиологической роли коры. Благодаря ему устанавливается деловое отношение между условным и соответственным безусловным раздражителем, причем первый служит сигналом для второго. Как только условный раздражитель не сопровождается безусловным, тe. сигнализирует неправильно, он теряет свое раздражающее действие, но временно, восстановляясь само собой после некоторого срока. Также в других случаях, когда условный раздражитель или при постоянном определенном условии, или некоторое значительное время с начала своего действия не сопровождается безусловным раздражителем, он оказывается постоянно тормозным в первом случае и тормозным только на некоторое время, наиболее удаленное от присоединения безусловного раздражителя, - во втором. Таким образом, благодаря возникающему торможению, действие условного раздражителя как сигнального сообразуется с детальными условиями его физиологической роли, не вызывая напрасной работы. На основании же развивающегося торможения совершается в коре и важнейший процесс тончайшего анализа внешних раздражений. Всякий условный раздражитель имеет сначала обобщенный характер. Если мы сделали условный раздражитель из определенного тона, то и много соседних с ним тонов вызывают тот же эффект без всякой предварительной выработки. То же относится и ко всяким другим условным раздражителям. Но если первоначальный раздражитель постоянно сопровождается его безусловным, а с ним однородные повторяются одни, то на них развивается торможение, они становятся возбудителями торможения. Таким образом может быть достигнут предел возможного для данного животного анализа, т. е. тончайшие явления природы могут сделаться специальными возбудителями определенной деятельности организма. Тем же процессом, которым образуется связь корковых клеток с подкорковыми центрами, можно думать, происходит связь и корковых клеток между собой. Тогда происходят комплексные раздражения из совпадающих во времени явлений внешней среды. Эти комплексные раздражения при соответствующих условиях могут сделаться условиыми раздражителями и быть отдифференцированными при помощи торможения только что указанным процессом от чрезвычайно близких к ним по составу других комплексных раздражителей.

Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием сответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредоточиваются в ограниченном пространстве (правило иррадиирования и концентрирования нервных процессов). Выше только что было упомянуто о первоначальном обобщении всякого условного раздражителя, что является результатом иррадиирования попадающего в полушария раздражения. То же самое происходит первоначально и с тормозным процессом. Когда был применен тормозной раздражитель и потом прекращен, то торможение некоторое время может быть констатировано на других пунктах коры, обыкновенно даже очень отдаленных. Это иррадиированное торможение, как и раздражение, постоянно все более и более концентрируется, главным образом под влиянием сопоставления с противоположным процессом, т. е. применяемые процессы друг друга ограничивают. Есть даже указание на пространственное существование индифферентного пункта между ними. В случае хорошо выработанного тормозного раздражителя у многих собак можно видеть строгое концентрирование торможения в пункте раздражения, так как одновременно с тормозным раздражителем испытанные положительные раздражители дают полный эффект и даже часто больший, а иррадиирование торможения начинается только по прекращении раздражения.

Рядом с явлениями иррадиирования и концентрирования раздражения и торможения, с ними сложно переплетаясь, выступают явления взаимной индукции противоположных процессов, т. е. усиление одного процесса другим, как последовательно на одном и том же пункте, так и одновременно на соседних пунктах (правило взаимной индукции нервных процессов). Дело представляется часто в очень сложном виде как временная, вероятно, фаза. Когда положительный или тормозной раздражитель (в особенности последний) нарушает данное равновесие в коре, то по ней как бы пробегает волна с гребнем положительным процессом -- и с долиной - тормозным процессом, постепенно уплощаясь, т. е. происходит иррадиирование процессов с непременным участием их взаимной индукции.

Конечно, не всегда можно отдать отчет о физиологической роли только что описанных явлении. Например первоначальное иррадиирование каждого нового условного раздражителя может быть истолковано так, что каждый внешний агент, делающийся условным раздражителем, в действительности подвергается колебаниям не только относительно его силы, но и качества при разнообразных условиях обстановки. Взаимная индукция должна вести к усилению и укреплению физиологического значения каждого отдельного как положительного, так и отрицательного раздражителя, что действительно и наблюдается в наших опытах. Но Но остается, например, непонятным, вбенности вначале, долговременное распространение торможения, производимого определенным агентом в определенном пункте, на все полушария. Есть ли это недостаток, косность аппарата, или здесь определенное нарочное явление, биологическое значение которого мы еще не понимаем, что, конечно, вполне возможно.

В результате указанной работы кора представляет грандиозную мозаику, на которой в данный момент располагается огромное множество пунктов приложения внешних раздражений, то возбуждающих, то тормозящих различные деятельности организма. Но так как эти пункты находятся в определенном взаимном функциональном отношениито большие полушария в каждый данный момент вместе с тем есть и система в состоянии подвижного равновесия, которую можно было бы назвать стереотипом. Колебания в установленных границах этой системы - относительно легкое дело. Включение же новых раздражителей, особенно сразу и в большом количестве, или только перестановка местами многих старых раздражителей есть большой нервный процесс, труд, для многих нервных систем непосильный, кончающийся банкротством системы и выражающийся отказом на некоторое время от нормальной деловой работы. Но всякая живая работающая система, как и ее отдельные элементы, должна отдыхать, восстановляться. А отдых таких реактивнейших элементов, как корковые клетки, должен в особенности тщательно быть охраняем. И в коре охрана работы и отдыха осуществлена в высшей степени. Работа каждого элемента регулируется и в отношении ее напряжения и ее продолжительности. Мы видели уже раньше, как только несколько минут продолжающееся раздражение одной и той же клетки ведет к развитию в ней процесса торможения, которое уменьшает, а затем и совершенно прекращает ее работу. Но есть и другой, не менее яркий пример охраны корковой клетки - это в случае сильного внешнего раздражения. Для корковых клеток каждого нашего животного (собак) есть свой максимальный раздражитель, есть предел безвредного Функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения (правало предела силы раздражения). Сверхмаксимальный раздражитель сейчас же вызывает торможение, и этим искажается обычное правило зависимости величины эффекта от силы раздражения: сильный раздражитель дает равный или даже меньший эффект, чем слабый (так называемые уравнительная и парадоксальная фазы). To Торможение, как уже сказано, имеетенденцию распространяться, если не встречается ему противодействия в условиях данной обстановки. Тогда оно обнаруживается в явлениях как частичного, так и полного сна. Частичный сон есть, очевидно, то, что называется гипнозом. На собаках можно было изучить различные степени как экстенсивности, так и интенсивности гипноза, в конце концов переходящего в полный сон, если не было достаточных возбуждающих влияний.

Тонкий прибор больших полушарий, как и надо было ожидать, оказался очень различным по разным экземплярам одного и того же вида (нашим собакам). Мы имели основание различить четыре разных типа больших полушарий: два крайних раздражительный и тормозной и два центральных уравновешенных - спокойный и живой. Из первых у одного преобладает процесс раздражения, у другого - процесс торможения. У вторых оба процесса более или менее уравновешены. Вместе с тем здесь идет дело о силе, работоспособности клеток. Клетки раздражительного типа очень сильны, способны образовать без особенного труда условные рефлексы на очень сильные раздражители. Для тормозного типа это невозможно. Центральные типы, вероятно (это еще точно не установлено), имеют клетки умеренной силы. Нужно думать, что этим различием и определяется то, что возбудимый тип не обладает соответственно достаточным тормозным процессом, а тормозной - достаточным раздражительным процессом. У центральных типов оба процесса достаточно и одинаково сильны.

Такова работа больших полушарий в норме, в здоровом состоянии. Но как в высшей степени тонкая работа, она очень легко переходит в болезненное, патологическое состояние, и именно при крайних неуравновешенных типах. Условия для перехода в болезненное состояние довольно определенны. Два из них хорошо известны: это очень сильные внешние раздражители и столкновение раздражительного и тормозного процессов. Сильные раздражители специально являются болезнетворными агентами у слабого тормозного типа, который под их действием переходит в сплошное заторможенное состояние. Столкновение же противоположных процессов ведет к разным заболеваниям у сильного и слабого типов. Первый совсем теряет способность тормозить, y вторых чрезвычайно слабнет раздражительный процесс. Из патологических явлений особенно интересно то, что заболевание может быть ограничено отдельным очень мелким пунктом больших полушарий, чем несомненно и доказывается мозаичность коры. В последнее время в лаборатории мог быть воспроизведен до известной степени аналог обычного военного невроза, когда пациент переживает с соответствующими криками и движениями страшные военные сцена при засыпании и гипнозе.

После того как мы познакомились с деятельностью коры больших полушарий, обратимся к подкорковым центрам, чтобы полнее оценить, что они в свою очередь значат для коры.

Подкорковые центры в высшей степени инертны. Хорошо известен факт, что собака без больших полушарий не отвечает на огромную массу падающих на нее из внешнего мира раздражений, на которые постоянно и живо реагирует нормальное животное. Это касается как качества, так и силы внешних раздражений. Иначе сказать, внешний мир, как и внутренний, для собаки без больших полушарий чрезвычайно сужен, ограничен. Точно так же подкорковые центры лишены реактивного и подвижного торможения. В то время как в деятельности больших полушарий так часто и быстро возникает торможение, подкорковые центры, будучи очень сильными, выносливыми, к нему очень не склонны. Вот примеры этого. Исследовательский (ориентировочный) рефлекс на слабые и средней силы внешние раздражения у нормальной собаки угасает, конечно при помощи торможения, через три-пять повторений, а то и скорее. У собаки без больших полушарий нельзя дождаться конца его при повторениях достаточного раздражения. Условный пищевой рефлекс, начинающийся с больших полушарий, у голодной собаки угасает даже до отказа от еды в несколько минут; у такой же голодное собаки безусловный пищевой рефлекс, т. е. еда, раз собака эзофаго- и гастротомирована, т. е. когда пища не попадает в желудок, продолжается 3-5 часов и прекращается, вероятно, только потому, что наступоет усталость жевательных и глотательных мускулов. Точно то же с рефлексом свободы, т. е. с реакцией борьбы при ограничении движения животного. В то время как нормальная собака очень легко может задерживать этот рефлекс почти постоянно, собаки без полушарий невозможно достигнуть задерживания его. Последняя собака, вынимаемая ежедневно из клетки для кормления в течение месяцев и даже годов, неизменно обнаруживает при этом яростную агрессивную реакцию.

Большие полушария как-то преодолевают описанную косность подкорковых центров как в отношении раздражения, так и в отношении торможения, так как в массе случаев большие полушария должны возбуждать организм к деятельности или останавливать ту или другую его деятельность через посредство подкорковых центров. Каким образом слабые внешние и внутренние раздражители, недостаточные для непосредственного раздражения этих центров, возбуждают их при посредстве больших полушарий? Мы не имеем в физиологии определенного ответа на это. Может быть, в больших полушариях совершается суммирование нового раздражения со следами старого, аккумулирование раздражений; может быть, при этом некоторую роль играет обычное иррадиирование раздражения по корковое массе и т. д. To Точно так же неясно и быстрое торможение подкорковых центров со стороны больших полушарий при слабых раздражениях последних. Конечно, наиболее простой случай - тот, когда большие полушария постепенно аккумулируют торможение, чтобы сделать его достаточно сильным для преодоления непосредственного сильного раздражения подкорковых центров. Действительно, мы не раз в своих опытах видели, что долго практикованное и напряженное торможение в больших полушариях может сильно задерживать эффект безусловного раздражителя. В таком случае уже находящаяся во рту пища долго не вызывает слюнотечения. Точно так же не раз наблюдалось, что хроническое послеоперационное раздражение коры затормаживает нацело и на значительные периоды деятельность подкорковых центров. Животные делаются совершенно слепыми или глухими, тогда как животные, совершенно лишенные больших полушарий, реагируют, хотя и ограниченно, на сильное световое и особенно отчетливо на звуковое раздражение. Можно себе легко представить и то, что раздраженные во всей своей массе до степени известного тонуса, под влиянием массы падающих на них раздражений, большие полушария постоянно по правилу отрицательной индукции упражняют тормозящее действие на подкорковые центры и тем облегчают для себя всякое специальное экстренное торможение этих центров.