Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

У нас имеются здесь две пробирки с монобутирином. В одной - чистый монобутирин, а в другой - с прибавлением панкреатического сока. Прильем одну-две капли фенолфталеина и будем смотреть, сколько надо прибавить щелочи до покраснения жидкости, что определит моменаступления нейтрализации. Значит, при разложении жира под влиянием стеапсина освободилась кислота, а для того чтобы определить, сколько освободилось кислоты, надо прибавлять щелочь определенного раствора. Вот монобутирин один, без фермента; в нем тоже есть кислотность, но только очень маленькая. Вы видите - только одна-две капли щелочи, и жидкость уже покраснела. А здесь, видите, сколько приходится подливать щелочи, значит, уже образовалось много кислоты. Там пришлось прибавить одну только каплю, а здесь целый кубик. Но стеапсин все время разлагает монобутирин на кислоту и глицерин, поэтому прибавленная щелочь постоянно нейтрализуется. Стеапсин разлагает новую порцию монобутирина, освобождает еще кислоту, и опять получается кислая реакция. У вас здесь все время получается освобождение кислоты, а поэтому красный цвет постепенно исчезает.

Лекция двадцатая. Кривые отделения поджелудочного сока при еде мяса, хлеба и молока.
– кислота как возбудитель сокоотделения

На этой собаке мы покажем факт отделения панкреатического сока во время процесса пищеварения. Сейчас сок не течет вовсе, а когда дадим собаке есть, то начнется обильное отделение сока.

Пока мы продолжим изучение химических свойств сока. Вы помните, что панкреатический сок есть жидкость прозрачная, бесцветная, очень подвижной консистенции. Что касается химического ее состава, то это щелочь, раствор соды, приблизительно 0.3%-й. В этом растворе находится большое количество белка. Показать его присутствие очень просто: он свертывается при высокой температуре, так что если нагреть этот сок, то у вас получится густой сверток, осадок, или помутнение. Это будет зависеть от консистенции сока. В поджелудочном соке имеется три фермента: белковый, который называется трипсии, углеводный амилопсин и, наконец, жировой - стеапсин. Со всеми ими я вас в прошлый раз познакомил и показал их действие: разложение белков, углеводов и жиров (на глицерин и кислоты).

Вот перед нами сок - испытаем его: если он слабый, т. е. содержит мало белковых веществ - ферментов, то при кипячении получится только помутнение жидкости, если же сильный, то он весь свернется, как яичный белок. Вот он уже начинает мутиться, сильно мутиться.

Мы уже познакомились со всеми нужными нам свойствами панкреатического сока

Повторим сегодня опыт со спиртом, который у нас не вышел в прошлый раз. Мы подействуем на желудок непосредственно сильным раствором алкоголя и посмотрим, как пойдет выделение слизи.

Когда мы знаем, каким образом добывать панкреатический сок, каким образом следить за работой панкреатической железы; когда мы знаем, из каких частей состоит панкреатический сок, то мы можем спокойно приступить к изучению вопроса о работе железы. У собаки, как вы видите, пока пищи нет, нет и отделения сока. Это же самое мы видели и раньше при изучении деятельности пепсиновых желез. Пойдем дальше. Как работает панкреатическая железа при разной пище? Оказывается, что и здесь работа железы варьирует в зависимости от того, какая пища находится в пищеварительном канале. Вы видите на этих кривых (рис. 9), что работа железы очень резко варьирует, смотря по тому, какая пища находится в пищеварительном канале. Вот эта кривая показывает ход работы при мясе, эта - при хлебе, а эта при молоке. При мясе максимум отделения достигает такой величины, а при хлебе гораздо большей, криват поднимается выше, причем, так же как и при мясе, максимум достигается во второй час. Работа железы при молоке отличается тем, что кривая не достигает такой высоты, как при хлебе и мясе, дает максимум отделения только в третий час. Вы видите, что наибольшее сокоотделение бывает на хлеб, затем на мясо и наименьшее - на молоко. Да и самый ход работы различен: при хлебе и мясе максимум приходится на второй час, при молоке - только на третий. Совершенно так же, как при выделении желудочного сока, и при выделении поджелудочного сока имеются колебания не только в количественном отношении, но и в качественном - в отношении переваривающей силы, которая и здесь определяется теми же методами, как и в случае желудочного сока. Таким же образом меняется и щелочность, так что получаются соки то более щелочные, то менее щелочные. Оказывается следующее отношение: самым слабым по переваривающей силе является хлебный сок, а сок молочный, которого, как вы видели, выделяется меньше других соков, является самым сильным. Среднее положение занимает сок, выделяющийся при мясе. Здесь, как вы видите, количество уравновешивается качеством. Очевидно, что это нужно, что это имеет определенный смысл, клонится к более выгодному распределению сока, но как же это понять? Кое-что из этого можно объяснить, однако сейчас еще далеко не все поддается объяснению. Самые же факты я покажу вам завтра и послезавтра, так как на это нужно время. Тут вам надо только запомнить факт разной деятельности желез в зависимости от того, что проходит через пищеварительный канал.

Когда мы рассмотрели деятельность поджелудочной железы, познакомились близко с нею и убедились, что и здесь мы наталкиваемся на Факты, совершенно сходные с фактами, уже виденными нами раньше на прежних железах, то возникает вопрос: что является возбудителями, ближайшими возбудителями работы поджелудочной железы? Что касается акта еды, следовательно возбуждения из полости рта, или условного рефлекса, то, если такое действие и есть, оно в высшей степени слабо. Если вы при кормлении собаки будете следить за отделением поджелудочного сока, то вы увидите, что минуты через три будет маленькая предварительная «волночка» сока, небольшое отделение, которое вскоре затихает и которое можно отнести на счет рефлекса из полости рта или на счет условного рефлекса. Но это первое повышение очень слабо, совсем не такое, какое вы видели на слюнных и пепсиновых железах. И это понятно: слюнные железы - первые на пути совершенно не обработанной пищи, пепсиновые - вторые. Поджелудочная же железа действует уже после этих двух желез, и ее действие должно быть согласовано с действиями этих желез, а не приноравливаться к виду пищи. Сильнейшим возбудителем деятельности поджелудочной железы является кислота, а пища, обработанная желудочным соком, вступает в двенадцатиперстную кишку уже в кислой реакции. Сегодня этот факт, действие кислоты, показывать некогда. Вы увидите его завтра. Вы убедитесь, что стоит влить собаке в желудок кислоты без всякой пищи, и от одного этого раствора кислоты получится обильное выделение панкреатического сока. Кислота заставляет работать поджелудочную железу так, как никакой другой возбудитель. Кислые растворы действуют, как я вам уже говорил, со слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Почему же, когда вы наблюдаете отделение сока под влиянием кормления, то отделение постоянно колеблется: то выделяется больше, то меньше? Почему это так? Смысл этого дела вам должен быть ясен. Это происходит оттого, что пища в duodenum переходит порциями, а не сплошной струей. Пройдет из желудка часть кислой пищевой кашицы кишку, а затем перерыв на некоторое время, так как привратник закрывается. Поэтому отделение сока тоже происходит волнообразно, что собственно и указывает на то, что кислое содержимое желудка переходит порциями. Когда получается большое отделение - это значит, что сейчас перешла часть массы из желудка в duodenum. Затем сокоотделение уменьшается, потому что та кислота, которая попала в двенадцатиперстную кишку, нейтрализуется. Потом через некоторое время опять проходит из желудка в кишку пища и опять усиливается отделение. Вот как просто понимается факт, что выделение все время идет с перерывами. Это происходит в связи с поступлением пищевых масс из желудка двенадцатиперстную кишку.

Вернемся к опыту. В желудок был влит раствор алкоголя, и произошло порядочное отделение, причем выделилась жидкость щелочная, очевидно слизь, а не желудочный сок. Эта слизь выделилась, с одной стороны, чтобы защитить стенки желудка, с другой - с целью разбавить алкоголь.

Из того факта, о котором я вам только что рассказывал, можно понять особое значение кислых веществ в пище человека.

Теперь смысл этой кислоты приобрел новое значение. Раньше мы могли сказать, что кислота нужна для пепсина, теперь же вы прибавите, что кислота нужна и для возбуждения сильнейшего пищеварительного органа - поджелудочной железы. Может случиться так, что у людей стенки желудка не доставляют совершенно желудочного сока, и вот такие люди часто живут подолгу, не замечая даже, что они по существу дела больны. Можно представить себе дело так, что вся работа падает на поджелудочную железу, однако в пище такого человека обязательно должна быть добавленная извне кислота. Я говорил вам, что в самой пище образуется немного молочной кислоты, но если ее слишком мало, нехватает, тогда обязательно к пище должно присоединять кислоту в виде кислых напитков и приправ: кваса, кислого молока, уксуса и т. д. Вот, следовательно, какую огромную роль играет кислота в деле пищеварения.

Обратимся к другому нашему опыту. Мы дали хлеба собаке, имеющей фистулу панкреатической железы. Вот здесь выступает тот факт, на который я уже обращал ваше внимание. В первую четверть часа выделилось 1.6 куб. см, а во вторую 0.4 куб. см. Вот вам та первая «волночка» сокоотделения, о которой я говорил. Уже в следующую четверть часа получится более сильное выделение, именно благодаря кислоте, попавшей в duodenum. С этим фактом мы встретимся еще в последующих лекциях. Если вы удержите его в голове, то вам будут понятны особенности работы поджелудочной железы при разных сортах еды. Больше всего выделение будет при хлебе, меньше всего при молоке. Вы помните кривую отделения желудочного сока? При молоке было всего меньше кислоты, следовательно и панкреатического сока потечет меньше всего. Почему же не при мясе, а при хлебе больше всего выделяется панкреатического сока, когда желудочного сока отделялось при мясе большело объясняется тем, что мясо на 25% 0/ состоит из белков, которые поглощают кислоту, хлеб же, состоящий главным образом из углеводов, кислоты не поглощает, а поэтому при хлебе свободной кислоты остается в пище больше, чем при мясе, и, появляясь в duodenum, хлеб вызывает поэтому большее отделение панкреатического сока, чем мясо.

Лекция двадцать первая. Связь между отделением кислого желудочного и щелочного панкреатического соков.
– жир как возбудитель панкреатической секреции.
– механизм секреторного действия кислоты.
– секретин.
– изменения железистых клеток при секреторном процессе

Перед вами собака с панкреатической фистулой. У нее желудок пуст и отделения сока почти нет, самое ничтожное. Мы можем считать, что панкреатическая железа находится в покое. Мы сейчас дадим собаке 200 г мяса. Другая собака - та, что была вчера. У нее вчера сок пошел плохо, потому что на нее сильно подействовала обстановка аудитории, когда же ее привели в лабораторию, то сок пошел правильно. Здесь, как видно, было много задерживающих влияний. Сейчас мы пустим в ход такой раздражитель, который будет сильнее всяких влияний. Вольем ей в желудок 0.25%-й раствор соляной кислоты. У этой собаки есть и желудочная фистула, так что очень удобно вливать, даже не прибегая к помощи зонда. Сок собирается посредством воронки, которая своим широким краем придавливается к брюху. Через узкую часть воронки сок стекает в пробирку.

Продолжаю систематическое изложение. Я сказал вам вчера, что сильнейшим возбудителем панкреатического сокоотделения являются не пищевые массы, а кислоты, в частности кислота желудочного сока. Я сообщил вчера различные подробности, сказал, что раздражители эти действуют из двенадцатиперстной кишки и что этим объясняется волнообразное отделение панкреатического сока, так как пища переходит в кишку не непрерывным потоком, а порциями. Затем я объяснил вам ход и величину отделения при различных пищевых веществах; почему при хлебе выделяется сока больше, а при молоке - меньше. Затем, если вы спросите, почему это так, какой смысл в том, что кислота вызывает панкреатическое сокоотделение, то ответ на это не такой уж трудный. Ведь пищеварение есть последовательная обработка пищи в различных отделах пищеварительного канала. Понятно, что должно быть соотношение, сцепление работ всех отделов. Работы одних отделов должны согласоваться с работой других отделов. В этом случае вы как раз и видите такое сцепление работ. Пищеварение в желудке происходитлой реакции, и кислая пища из duodenum вызывает действие панкреатической железы. Такая цепь явлений получает еще особенное значение. То, что в желудке пищеварение происходит при кислой реакции, важно, между прочим, и потому, что кислота действует как дезинфицирующее средство. Пищеварение в кишках, как вам уже известно, происходит при щелочной реакции. Следовательно, мало того, что одно пищеварение (кислое) должно вызвать другое (щелочное), должно еще произойти уничтожение кислой реакции. Ведь если желудочное, кислое пищеварение переменить на щелочное, то должны же быть условия, которые уничтожили бы кислотность пищи. И вот кислый желудочный вок вызывает отделение панкреатического сока, который нейтрализует кислоту. Здесь имеется, значит, не просто поверхностная связь в выделении панкреатического сока под влиянием действия кислоты, а связь, имеющая свой определенный глубокий смысл. Кислота, излившаяся на пищу в желудке, вызывая секрецию панкреатической железы, сама обусловливает свое уничтожение в кишках.

Когда образуется соляная кислота, то она происходит, как 1оказывают факты, из разложения поваренной соли, которая в силу химических процессов, происходящих в пепсиновых железах, разлагается на соляную кислоту и окись натрия. Что это действительно так, доказывается несколькими опытами, и один из наиболее показательных фактов тот, что при пищеварении повышается щелочность мочи. Раз нейтральное тело разлагается и кислота удаляется с желудочным соком, то остающаяся щелочная часть (здесь окись натрия) идет в кровь и превращается в соду; далее она частью проходит в мочу и удаляется с нею, частью же проходит к клеткам поджелудочной железы, которыми и поглощается. Если бы излишняя щелочь не удалялась тотчас же из организма, а излишняя кислота не уничтожалась бы, то внутренняя среда тела была бы то слишком щелочной, то слишком кислой реакции. А между тем все элементы тела живут только при некоторой определенной реакции. Разрыв устраняется той связью в работе желудочных и поджелудочной желез, о которой у нас идет речь. Поваренная соль разлагается, а образующаяся кислота попадает в желудок. Когда кислая пища проходит в двенадцатиперстную кишку и панкреатическая железа выпускает свой сок в кишку, то кислота желудочного сока соединяется с содой поджелудочного. Таким образом в кишках обе составные части соли встречаются и происходит нейтрализация. Видите, какое тонкое соотношение, регулирующее колебания реакции. Колебания происходят, таким образом, не в массе крови, а в полости пищеварительного канала. Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм - система, а в системе все должно быть согласовано. Я опять повторяю первейшим возбудителем отделения поджелудочного сока является кислота.

Возвращаемся к опыту. Вот, за 15 минут выделилось на кислоту 7.8 куб. см чистейшего панкреатического сока.

Кроме кислоты, возбудителем панкреатического сокоотделения является жир, так что, если вы собаке в пустой желудок с затихшей деятельностью панкреатической железы введете жир, этот жир тоже вызовет отделение панкреатического сока. Значение такого возбуждения панкреатического сокоотделения жиром должно быть вам совершенно ясно, так как жир разлагается главным образом панкреатическим соком. Кислоты в желудке не будет, потому что при поступлении в кишечник жира прекращается выделение желудочного сока, и поэтому жир должен быть самостоятельным возбудителем отделения панкреатического сока. Итак, жир - второй возбудитель. Каким образов действует жир. что именно в нем возбуждает - вопрос еще не решенный. Можно себе представить, что жир целиком возбуждает это отделение сока, но можно думать иначе. Возможно, что под влиянием маленькой первоначальной порции жирового фермента часть жира разлагается, жирные кислоты встречаются со щелочами и образуют мыла. А это очень резкий возбудитель деятельности панкреатической железы. Повторяю. Вопрос, что именно возбуждает выделение панкреатического сока - жир ли как жир или его продукты разложения - еще не решенный вопрос.