Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Кроме упомянутых специальных возбудителей, смысл которых совершнно ясен, имеется еще и общий раздражитель - вода. Слабенький, но зато постоянный и доступный раздражитель. Вот вам перечень всех раздражителей при нормальном ходе вещей: первый - это акт еды, влияющий в очень слабой степени, затем сильнейший возбудитель - кислота, далее жир или продукт его разложения - мыло и, наконец, вода.
Дальнейший вопрос, который нам предстоит решить - это вопрос: каким образом названные раздражители действуют и главным образом как действует кислота? Акт еды должен быть, очевидно, нервным раздражителем. Это возбуждение нельзя себе представить передающимся иначе, чем по нервам. Вопрос о действии кислоты оказался сначала очень путаным, потом довольно сложным и очень интересным. Было установлено, что кислота действует на отделение панкреатического сока. Как же она действует? Вы, имея аналогичный пример на слюнной железе, первым делом подумаете, что и здесь действие идет через нервы, что рефлекс с кишки ведет к работе панкреатической железы. Но тут возникает другой вопрос, а именно: если это предположение правильно, то должны быть нервы, управляющие деятельностью панкреатической железы. С этими нервами дело обстояло очень сложно. Долгое время при раздражении нервов не видели никакого действия. Эти нервы, с одной стороны, ветки блуждающего нерва, с другой - симпатического. И вот прошло довольно значительное время, пока получили отчетливые факты, которые не оставили никакого сомнения в том, что имеются нервы, управляющие деятельностью панкреатической железы. Затруднения здесь были те же, что и при желудочных железах. Этот вопрос был впервые поставлен и разрешен
Посмотрим теперь, как идет наш опыт. За вторую четверть часа выделилось от действия одной только кислоты больше 10 куб. см панкреатического сока.
Вернемся опять к вопросу, как десиствует кислота. Мы знаем, что есть известные нервы, которые управляют панкреатической железой, знаем, что железа начинает работать, когда в двенадцатиперстную кишку попадает жир, а теперь нам нужно решить вопрос, каким образом действует кислота на панкреатическое отделение. Одно из предположений - что через нервы. Раз доказано присутствие нервов, управляющих деятельностью панкреатической железы, стало быть, мы может предполагать, что кислота раздражает в двенадцатиперстной кишке концы нервов и это раздражение передается через центральную нервную систему панкреатической железе. Вот самое законное предположение, тем более, что нечто подобное нас уже было выявлено для слюнных желез. Но нужны еще и факты. Почему я могу делать здесь только предположения, а не утверждать, что раз есть нервы, следовательно, и кислота действует через нервы? Ведь я вам говорил, что все отдельные части организма связаны между собой двояким способом: нервами и жидкостями. Все тело пропитано кровью и лимфой, которые проникают во все уголки тела. Значит, есть еще, кроме нервов, и других связь - жидкости. В данном случае можно себе представить, что когда вы влили кислоту, она всосалась в стенки двенадцатиперстной кишки и потала в кровь. Кровью она была принесена к клеткам панкреатической железы, где могла влиять уже непосредственно. Значит, могут быть две формы связи: одна посредством нервов и другая - жидкостная, гуморальная связь. Оба предположения вполне законны, и надо разобраться, в чем ие тут дело. Первые опыты говорили в пользу первого предположения. Решить вопрос о том, как действует кислота, можно таким, например, опытом: перерезать нервы, и если после этого кислота будет действовать, то очевидно, что действие не только нервное. Но такой опыт трудно выполнить, потому что никогда нельзя ручаться, что все нервы, связывающие кишку с поджелудочной железой, перерезаны. Это совершенно невозможно, и проект является неосуществимым. Другой проект - совершенно рациональный. Если связь эта есть жидкостная связь, то можно попытаться впрыснуть кислоту в кровь. Этой кровью кислота вознесется к клеткам панкреатической железы и, следовательно, может действовать, как и в случае всасывания кровью, через стенки duodenum. Такие опыты делались, и, однако, панкреатический сок не выделялся. Впрыскивали кислоту в кровь или вводили в нижнюю часть пищеварительного канала - всасывание происходило, выделения же сока не было. Такие опыты привели к заключению, что возбуждение поджелудочной железы есть исключительно рефлекторный акт. Здесь, с одной стороны, дана возможность нервного действия, так как нервы есть, а с другой - исключена возможность гуморальной связи, так как кислота через кровь не оказала никакого действия. Вы приходите к заключению, что работа эта есть исключительно нервная работа. И, представьте себе, это оказалось неправильным. Повидимому, это не должно было подлежать никакому сомнению, а на деле оказалось не так. Здесь оказался такой неожиданный механизм, что о его существовании логически никто не мог догадаться. Два англичанина, которые делали подобные опыты, совершенно не сомневаясь в том, что отделение панкреатического сока под влиянием кислоты есть акт рефлекторный, для некоторых целей поставили такой опыт: они взяли часть кишки и совершенно перерезали все нервы (на маленьком кусочке кишки это можно сделать), влили в изолированный кусочек кишки кислоту, и, хотя нервы все были перерезаны, тем не менее кислота возбудила отделение сока. Судя по прежним опытам, выходило, что возбуждение от кислоты не есть химическое действие, а по этому опыту выходит, что оно и не нервное действие.
Как же мы будем решать этот вопрос? Выход один: нужно принять, что происходит что-то при переходе кислоты из кишки в кровь. Если все нервы перерезаны, кислота действует через кровь, но это предположение исключено опытами, следовательно должно действовать что-то другое. Авторы этого опыта (с изолированным кусочком кишки) на том и остановились и решили, что кислота действует не сама, а при посредстве некоего вещества. Они представили себе это дело так, что когда кислота идет из кишки в кровь, то она что-то захватывает из стенки кишки и это-то вещество, захваченное из кишечной стенки, приносится к клеткам панкреатической железы и раздражает их. Дальше надо было проверить это, и они проверили таким образом. Они взяли слизистую оболочку кишки, растерли ее, настояли с кислотой и этот настой впрыснули в кровь. Такой кислый настой отлично вызывал сокоотделение. Они назвали это сокогонное вещество секретином. Кислоту в настое можно неитрализовать, а секретин все же будет действовать. Подробности фактов, которые мы знаем, совершенно гармонируют с этим толкованием.
Как я вам говорил, кислота действует только с определенных мест пищеварительного канала. Она не действует из желудка, также не действует, когда находится в нижнем отделе тонких кишек или в толстых кишках, а действует только из duodenum да из верхней половины jejunum. Оказалось, что только настойка из слизистой оболочки этих отделов и вызывает отделение поджелудочного сока. Если же вы сделаете настойку из слизистой оболочки желудка или прямой кишки, то она не вызовет сокоотделения. Имеются еще и другие факты, которые я вам завтра покажу, подтверждающие это объяснение. Если у животного трудно перерезать все нервы, по которым передаются раздражения с кишки на поджелудочную железу, и если такая форма опыта невозможна, то тем не менее у нас имеется более простой способ ихключить влияние нервов. Есть яд атропин, действие которого вы уже знаете. Вы можете найти n. vagus или n. sympathicus, затем в кровь животному впрыснуть атропин, и вы без ножа прекратите влияние нервов лучше, чем с ножом. Раздражения этих нервов на отравленном животном окажутся совершенно недействительными. И вот, когда вы, парализовав таким образом нервы, впрысните настой слизистой кишки, то начнется работа железы. Таким образом вы разными методами убеждаетесь в том, что указанный механизм (гуморальный) верен.
Я вам покажу, как эта самая идея нашла себе применение на других железах - на молочных. Вам известно, что у самок во время родов и незадолго до родов начинают развиваться молочные железы. До беременности они не работают, наступление же конца беременности и роды влияют возбуждающим образом на молочные железы. Сначала думали, что это нервное влияние, но как ни бились, соответствующей нервной связи найти не могли. Делали так, подрезали почти всю грудь, и все-таки влияние беременности сказывалось. Дело оставалось недоисследованным, пока не были произведены опыты с поджелудочной железой. Авторы опытов с поджелудочной железой решили произвести такие же опыты и с молочными железами. Оказалось, что в матке, в плаценте (в кровяном листке, который объединяет кровообращение матери с кровообращением плода) имеется особое химическое вещество, которое, входя в кровь, возбуждает деятельность молочных желез. Когда они стали делать настойку из этой плаценты или из самого зародыша и впрыскивали в кровь небеременным или даже девственницам, у последних начинали развиваться грудные железы. Так вот, следовательно, в возбуждении поджелудочной железы несомненно должна играть роль гуморальная связь. Действовать здесь может не только соляная кислота, но и другие кислоты.
Химическая
природа секретина еще не исследована как следует. Это вещество нисколько не страдает от кипячения, и, судя по этому, оно не фермент. Пока его считают, именно на основании кипячения, не ферментом, хотя может быть впоследствии, когда будут установлены более точные определения ферментов, надо будет причислить и секретин к ферментам.Теперь мы опять займемся опытом. Опыт с действием кислоты уже в полном разгаре. За 45 минут выделилось 30 куб. см панкреатического сока.
А вот ход отделения панкреатического сока на мясо. Очевидно, что в желудке образовалось много желудочного сока, сок этот перешел в duodenum и получилось колебание в отделении сока в связи с теми порциями пищи, которые перешли из желудка в кишку.
Значит, вы теперь поняли способ действия кислоты. Сильную помощь всем нашим соображениям в этой области окажут завтрашние опыты. Мы проверим почти все факты, повторим еще раз пройденное, и я надеюсь, что все закрепится в вашей памяти. Два действия - акт еды и действие кислоты - не оставляют сомнений в том, что существуют две связи: и гуморальная и нервная.
Теперь остается интересный вопрос, который до сих пор еще не решен окончательно. В какой степени, при каких случаях действует тот или иной механизм? Надо думать, что у каждого из них особые случаи приложения. Это так и есть, и вот какая существует разница между ними. Если вы обратитесь к составу сока, выделившегося от акта еды, и к кислотному соку, то вы увидите, что между ними имеется существенная разница. В то время как сок от первого раздражения очень густой, сок, полученный от действия кислоты, очень жидкий. Значит, в то время как нервы доставляют главным образом органические составные части, кислоты вызывают преимущественно соду. Нервы заставляют железу вырабатывать главным образом ферменты, кислоты же - содовый раствор. Мы сейчас можем это проверить.
Сейчас я могу быстро ориентироваться посредством кипячения, с каким соком мы имеем дело. Чем больше белка, тем больше, следовательно, и фермента. Мы вскипятим оба сока, и вы увидите, что кислотный сок даст слабую муть, а нервный большой осадок. Это вот сок от кислоты, который, как вы видели, выделялся с большой быстротой, а вот там - на пищу - всего вытекло за час 12.4 куб. см. Как видите, сок от кислоты, выливавшийся быстро, при кипячении еле мутнеет, никакого осадка нет, имеется только опалесценция; сок же, который вытек от еды мяса, дает прямо-таки хлопья; ясно, что свертывание здесь гораздо энергичнее. Кислотный сок, значит, жидкий сок, сок же, выделившийся под влиянием акта еды, гораздо более богат белком, а следовательно и ферментом.
Раз мы знаем, что имеются два различных сока, вызываемых различными возбудителями, раз эти возбудители действуют на панкреатическую железу различно, то возникает мысль, что нормальная работа - это соединение этих двух работ, а все колебания находятся в связи с тем, какие раздражители в данное время действуют. В последнее время проделаны опыты, которые совершенно отчетливо показывают, каким образов эти два раздражителя встречаются друг с другом и что тогда происходит. Если вы, положим, покормите собаку жиром, вы получаете тогда выделение с известной скоростью сока, довольно богатого ферментом. Как же действуют здесь эти возбудители? Это возможно проверить при воздействии на собаку атропином, благодаря которому мы исключаем действие нервов. И вот наблюдается вполне определенный результат. Количество сока теперь такое же, но сок получается очень бедный ферментом. Ясно, что качество сока зависит главным образом от нервов, количество же - от гуморальной связи. Значит, надо допустить, что и при действии жира имеют место и нервная и гуморальная связи.
Вот вам факты, которые относятся к общей деятельности панкреатической железы. Вы видите, что эти факты представляют не меньший интерес, чем факты, поли изучении пепсиновых желез.
В отношении панкреатической железы у меня остается еще один пункт - это вопрос о клеточной физиологии. Надо сказать, что тут мы знаем еще меньше, чем пепсиновых железах. Вы видите, что было много фактов о панкреатической железе как о целом органе; что же касается клеточной теории, то здесь имеется очень мало сведений. Выступает резко только один факт: ясное отражение внутренних секреторных процессов на морфологическом виде панкреатической клетки. Возымем отдельную дольку. Долька состоит из клетокаждая клетка состоит из двух частей, на границе которых лежит ядро. Внутренняя часть клетки более зерниста, наружная - более прозрачна. Если вы заставите железу выделить много сока и потом будете микроскопически рассматривать клетку, то вы увидите, что внутренний слой клетки сильно уменьшился, зато наружный слой ее увеличился, взяв, очевидно, вещества из крови. Одному исследователю удалось видеть на кролике, как изменяется от работы панкреатическая клетка. Дело в том, что брыжейка у кролика очень тонка, и вы, вытянув часть брыжейки с долькой и положив ее под микроскоп, можете непосредственно наблюдать изменения в структуре при работе клетки. Вы видите, как уменьшается внутренний слой и увеличивается наружный. Но этим все не исчерпывается, остается еще много нерешенных вопросов.
Лекция двадцать вторая. Иннервация поджелудочной железы и методы исследования
Вот собака с панкреатической фистулой, у которой вчера после введения мяса было отделение панкреатического сока. Сейчас мы введем ей в желудок 100 куб. см мас.а. Вчера вы видели «мясное», а сегодня увидите «жировое» панкреатическое отделение. До начала опыта у нее за 40 минут выделилось только 0.5 куб. см сока - почти полный покой железы.
Затем мы приступим к острому опыту, дающему возможность изучить иннервацию панкреатической железа; на нем я и покажу все те факты, о которых речь была на предшествующих лекциях. Собака, которую сюда сейчас привели, оперирована особым образом. Этот опыт, совершенно простой и легко воспроизводимый, не дается многим физиологам и не дается потому, что они упорствуют и не хотят воспроизвести его в такой именно обстановке, в какой нужно и в какой на ваших глазах мы его воспроизведем. Те самые англичане, которые открыли секретин, до сих пор никак не могут успешно поставить этот опыт. Собака, как видите, совершенно неподвижна, потому что головное мозг у нее отрезан от спинного и все раздражения доходят только до спинного мозга и уже не распространяются дальше на головной. Понятно, что раз перерезан спинной мозг, то прекращается дыхание, и потому мы производим его искусственно. Перерезка спинного мозга и есть то необходимое условие, без которого опыт не удается Дело в том, что, как я вам сказал уже, если вы у животного во время пищеварения разрежете проток поджелудочной железы и вставить трубочку, то сок не потечет. Это происходит потому, что панкреатическая железа очень чувствительна ко всяким раздражениям, падающим на организм; они тормозят отделение сока. Торможения же эти могут достигать панкреатической железы только при целости связи головного и спинного мозга. От головного мозга идет задерживающий рефлекс: он-то и прекращает сокоотделение. Следовательно, если вы хотите, чтобы панкреатическая железа осталась в работе, вы должны этот рефлекс исключить, что и достигается перерезкой спинного мозга, отделением его от головного. Теперь уже ничто не может остановить, задержать деятельность панкреатической железы. Сколько ни оперируйте, сколько ни раздражайте такое животное, сок будет течь, так как задерживающие влияния уже не могут передаться железе. Если вы имеете достаточный опыт, то перерезайте спинной мозг сразу под легким наркозом. Когда это сделано, вскрываются две полости: грудная, чтобы достать блуждающий нерв, и затем брюшная, где берется панкреатический проток. Нерв, конечно, было бы гораздо лучше взять на шее, но этого сделать нельзя, потому что n. vagus дает многочисленные ветви, имеет отношение к массе органов, а одни из важнейших ветвей, идущие к сердцу, останавливают при их раздражении деятельность сердца. Следовательно, если брать нерв на шее и раздражать его там, то получится задержка деятельности сердца и остановка кровообращения. Во избежание этого необходимо проделать операцию в грудной полости ниже места отхождения сердечных ветвей. Потом вскрывается брюшная полость и в панкреатический проток вставляется канюля. По этой канюле сок будет входить в особую трубочку; к трубочке приложена миллиметровая линейка, по которой можно отсчитывать скорость выделения сока. Сейчас жидкость стоит на 60 мм. Отделения сока почти нет самое ничтожное движение. У нас оба блуждающих нерва перерезаны в грудной полости. Мы раздражаем левый нерв, и вот теперь начинается сокоотделение: 65, 667, 68, 69 81, 82 89, 90.