Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Здесь надо обратить внимание, во-первых, на то, что, хотя мускулатура желудочков и отделена от мускулатуры предсердий, имеется мускул, соединяющий эти два отдела, а во-вторых, на то, что мускулатура сердца чрезвычайно как будто перепутана; физиологи, повторяю, думают, что это для того, чтобы стенка сердца работала каждым своим пунктом. Делали такой опыт: в стенке сердца в различных местах втыкали булавки и везде видели одно и то же - сигнальные булавки при сокращении сердца сближались, хотя втыкались они в различных местах. Следовательно, сокращается каждый пункт стенки.
Теперь, для того чтобы установить совершенно точную аналогию сердечных насосов со схемой, нужно тот же самый опыт. какой проделывался на приборе, проделать на живом сердце. Вы помните, у нас был шар с трубкой, которая вела в манометр. По манометру мы судили о давлении внутри шара. Вы видели, что, когда я шар сжимал, ртуть повышалась в открытом колене манометра, когда отпускал, ртуть поднималась в колене, соединенном с шаром. Этим я и доказывал, что имеется два момента: момент нагнетания, когда давление больше атмосферного, и момент всасывания, когда
Делается это так: у собаки надрезают на шее какой-нибудь большой сосуд, например a. carotis, и через этот сосуд, затем через a. innominata и по аорте в полость левого желудочка вводится трубка, причем, если это сделать аккуратно, клапань остаются невредимыми. Точно таким же образом можно легко проникнуть по v. jugularis externa, затем по v. subclavia и т. д. в полость правого предсердия, а оттуда в правый желудочек. Так что очень легко соединить с манометром как полость левого желудочка, так и правого. Вот здесь полость левого желудочка соединена с манометром, и вы видите, что уровень ртути постоянно то понижается, то повышается, но все время остается ниже уровня в открытом колене. Происходит будто бы противное тому, что я говорил вам. Там давление было то выше атмосферного, то ниже, здесь же все время давление выше атмосферного.
Этот факт долго приводил физиологов в большое раздумье; долго не могли признать вследствие этого сердце всасывающим насосом. Это одна странность, а другая состоит в том, что, измеряя одновременно и давление в аорте, видели, что это последнее часто превышает даже то давление, которое показывает манометр, соединенный с желудочком. Последнее было очень странно: как же может кровь идти из полости с меньшим давлением в полость с большим давлением? И физиология оставалась в тупике, пока два автора не догадались, что показания манометра имеют неточное значение, что на манометре, соединенном с желудочком, вы не имеете максимальной и минимальной величины давления, а как бы некоторое среднее давление. Они объяснили это тем, что там происходит очень быстрая смена сжиманий и расширений сердца и ртуть не успевает подниматься и устанавливаться на истинной высоте, равным образом не успевает опускаться до истинного минимума давления. Поэтому ртуть в манометре и показывает некоторые средние величины. Таким образом они свели эту странность к негодности прибора. Как же это проверить? Как доказать справедливость их объяснения? Надо было совершенно отделить в сердце давление систолическое от давления диастолического. Нужно было сделать так, чтобы на манометре отзывалось только или давление вент систолы, или давление диастолическое, а не оба вместе.
Решение этого вопроса было простое: вставили на пути трубки, ведущей в манометр, особый клапан, открывающийся только в одну сторону, и тогда эти два момента перестали смешиваться. Если вы поставите клапан так, чтобы он открывался к манометру, то у вас манометр покажет только систолическое давление; если вы перевернете клапан обратно, то манометр укажет диастолическое давление. Проделав этот опыт, увидели, что ртуть в манометре поднимается при систоле (или опускается при диастоле) не сразу, а толчками, и только после ряда систол ртуть поднимается до истинного уровня. Таким образом стало совершенно понятно, что показываемая здесь величина не есть величина истинного давления. Когда клапан открыт в сторону манометра, то влияние диастолы уничтожается, потому что клапан сейчас же по прекращении систолы закрывается и отгораживает манометр от сердца; наоборот, клапан, открывающийся только в сторону сердца, захлопывается при самом начале систолы и уничтожает ее действие. Отделив момент систолы от момента диастолы, Гольц и его сотрудник Гауль установили, что давление в желудочке в момент систолы больше атмосферного, а в момент диастолы - меньше.
Таким образом был доказан факт деятельности сердца как всасывающего насоса.
Эта трубка, как вы видите, раздвоена, и в одну ветвь вставлен диастолический клапан. Один манометр показывает истинное диастолическое давление - онотрицательное, а другой манометр - то самое среднее, которое так долго путало физиологов. Систолическое и диастолическое давления различны и по абсолютной величине. Систолическое давление огромно, потому что ему приходится преодолевать большое давление аорты. Диастолическое же сравнительно не велико.
Теперь мы можем перейти к следующему вопросу. Я вам говорил, что в сердце имеется четыре насоса, вернее два насоса и два насосика. В левой половине, например, сильный, совершенный насос - левый желудочек, и к нему приделан маленький, несовершенный насосик - предсердие. Клапаны в предсердиях имеются только в отверстии, ведущем в желудочек, и вы увидите потом, что в других клапанах даже нет необходимости. Возникает вопрос: как работают все эти насосы вместе, как все они слажены между собой? До сих пор мы рассматривали различные отделы сердца, теперь же переходим к рассмотрению сердца как целого органа.
Я приведу вам сейчас, а потом покажу на приборах, данные, которые считаются в настоящее время наиболее точными. Вы можете следить за работой сердца разно: можете просто вскрыть грудную клетку и смотреть глазом на то, как и в какой последовательности сжимаются различные отделы сердца; понятно, что это будет очень неточная форма наблюдений. Нужно и здесь применить графический метод. Один из самых безупречных способов заключается вот в чем: проникают в различные отделы сердца и при помощи несложного прибора записывают одновременное изменение давлений. Опыты эти проделывал ученый Марей вместе с другим ученым, Шово. Он брал твердую трубку, на один конец навязывал каучуковый шарик из очень мягкой резины, а другой конец соединял с прибором, который носит название мареевского барабанчика и устройство которого вы знаете. Как только
сердце сократится, оно сжимает и каучуковый шарик, а по трубке давление передается мареевскому барабанчику и рычажку, который чертит кривую на закопченной бумаге. Если не вскрыта грудная полость, то можно проникнуть в три полости: в правое предсердие, правый желудочек и левый желудочек. При невскрытой грудной полости нельзя попасть только в левое предсердие, для этого надо вскрыть грудную полость. Так вот, если вы вставите в эти отделы каучуковые шарики описанных мною приборов, а рычажки заставите одновременно писать на вертящемся барабане на закопченной бумаге, то у вас получится графическое изображение всей работы сердца. Таким способом записаны вот эти кривые: кривая левого и правого желудочков и левого предсердия. Рассматривая каждую из этих кривых линий, вы можете сказать, что происходит в данный момент в желудочке или в предсердии. Вы видите здесь неправильные волнистые линии. Не все эти волночки еще объяснены, и я остановлюсь только на самых существенных волнах.Вот здесь на координатных линиях отмечаются давление и продолжительность сокращения. На горизонтальных линиях отложены промежутки времени, на вертикальных - сила сокращения. Если вы будете обращать внимание на высоту волны, то вы заметите, что самое сильное давление бывает в левом желудочке, с чем совершенно согласуется тот факт, что левый желудочек имеет самые толстые стенки. На линии предсердия волночки совсем маленькие, что тоже вполне понятно. Среднее положение занимают волны правого желудочка. Это величины давлений. Если же мы будем наблюдать последовательность их, то мы заметим, что волны предсердий предупреждают волны желудочков. Так что, если вы смотрите на всердце, то вы видите, что сначала сокращаются предсердия, а затем сейчас же происходят сокращения желудочков. Затем, когда кончилось движение желудочков, - некоторое время общий покой, в сердце ничто не работает, а потом работа начинается снова. Эти периоды носят название сердечных ударов. Значит, сердечный удар состоит из сокращений предсердий, сокращений желудочков и покоя сердца -- паузы. Из этих кривых вы составляете себе совершенно ясное представление о работе сердца. Затем, вот что еще. Против волны правого предсердия вы должны были бы иметь волну левого предсердия, но ее нет: если ее записьть, та волна совершенно совпадает с этой.
Теперь последние важные данные - относительно различной продолжительности волн. Вы видите, что волна предсердий продолжается гораздо меньшее время, чем волна желудочков. Вы видите - волна предсердий измеряется только двумя клетками, волна же желудочков - четырьмя; значит, волна сокращения желудочков в два раза больше волны предсердий.
Вот те три главные момента, которые обращают на себя внимание при изучении этих кривых: последовательность, сила и продолжительность сокращений.
Теперь, когда мы составили себе понятие о деятельности всего сердца, мы можем заняться вопросом: какой смысл имеет такое разделение на четыре отдела? Ну, о половинах и говорить нечего: правая половина является насосом, всасывающим кровь из большого круга кровообращения и нагнетающим в малый, левая половина всасывает кровь из легких и нагнетает в большой круг кровообращения. Значит, нам остается только объяснить, почему явления идут в таком порядке. Первый вопрос: зачем у двух таких сильных насосов, как правый и особенно левый желудочки, есть еще слабые придатки - предсердия? Более или менее правдаподобный ответ явствует из учета работы, которую они производят. У желудочков имеется огромная работа - нагнетать кровь в аорту и в легочную артерию, где существует очень большое давление. После сокращения должно произойти наполнение желудочков кровью. Задача быстрого наполнения желудочков кровью осуществляется при помощи этих добавочных насосиков - предсердий. Предсердия, исключая коротенький момент сокращения, собирают, скопляют в себе кровь. желудочек, значит, сокращается, потом отдыхает, а кровь постепенно и безостановочно накопляется здесь в предсердии и затем очень быстро переходит из него в желудочек. Следовательно, предсердия существуют для собирания крови во все время сокращения и покоя желудочков, а затем для выбрасывания крови в полость желудочков. Для этой задачи вполне достаточно той небольшой силы, которой обладают предсердия. Предсердия также могут не иметь клапанов на венозных отверстиях, потому что желудочек не только не представляет сопротивления, а даже как бы втягивает в себя кровь из предсердия. Вот как представляется специальная роль предсердий - собирать кровь и за короткий промежуток времени выбрасывать ее в полость желудочков.
Лекция четвертая. Большой и малый круги кровообращения.
– работа изолированного сердца.
– свойства сердечной мышцы
Как вы знаете, весь путь крови делится на два отдела - на большой и малый круги кровообращения. В начале каждого из этих отделов стоит сильный насос - желудочки. В начале большого круга кровообращения стоит сильнейший и совершеннейший насос - левый желудочек, который имеет добавочный насосик в виде левого предсердия для собирания крови. Совершенно то же имеется и в начале второго круга, причем правый желудочек слабее левого. Мы перешли уже вчера к изучению соединенной работы всех четырех отделов сердца, и вы видели, как она совершается. Вчера я показал вам работу сердца на схеме в упрощенном виде; сегодня же покажу все на собаке, причем дело будет заключаться не в том, чтобы получить точные кривые работы сердца, - для этого нужна большаккуратность и точность в постановке опыта, что невыполнимо в лекционной обстановке, я здесь покажу вам только то, как это делается. Вы увидите все эти катетеры, барабанчики и т. д. В пищеварительном канале мы все время имели дело с химией, здесь же с физическими отношениями, здесь даже такой важный орган, как сердце совершенно напоминает простой физический прибор -- насос. Вы видите, что физиологии постоянно сопутствуют и другие дисциплины.