Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Я теперь вагусы совсем устранил, посмотрим, что получится при раздражении ускоряющего нерва. раздражаю - и вы видите, что удары учащаются. Они теперь чаще, чем при целых вагусах, так как тогда им противопоставлялось еще физиологическое раздражение вагуса. Если раздражать периферические концы вагуса, идущие к сердцу, то получается совершенно то же, что и при раздражении неперерезанного вагуса. Отравление животного атропином действует только на замедляющие волокна - на вагус, на ускоряющий же нерв не действует. Вот мы ввели атропин, и он уже подействовал - раздражение вагуса теперь не останавливает сердца. Ускоряющий же нерв действует так же, как и раньше.

Лекция седьмая. Восемь влияний на сердце со стороны нервной системы.
– усиливающий нерв

Вы вчера видели, что сердце, этот насос, который мы раньше изучали с механической стороны, находится под точным контролем центральной нервной системы. Весь химизм тела происходит за счет кровообращения. Кровообращение есть основная, фундаментальная функция организма, и понятно, что сердце должно находиться под строгим контролем; понятно, что деятельность его должна быть очень тонко регулирована. Часть этой регуляции вы видели вчера; вы видели, что, раздражая один нерв, я получал замедление сердечных ударов, раздражая же другой нерв - получал ускорение их. Конечно, есть полный смысл в такой регуляции: ведь сердцу приходится работать с различными количествами крови, а потому и бывает нужна то ускорен ная, то замедленная работа этого насоса. Вы можете задать вопрос: зачем же здесь два влияния? Ведь, казалось бы, можно было обойтись и с одним только - или замедляющим, или ускоряющим. Но это рассуждение неверное, близорукое. Ведь даже в самых простых механизмах всегда имеются влияния двух родов. Возьмем хотя бы самый простой механизм - конку. Даже тут вы видите у кучера вожжи, которыми он может то подгонять, то придерживать лошадей. Мало того, у него еще в самом вагоне имеется тормоз, который пускается в дело в экстренных случаях. Понятно, что если и здесь, в простом механизме, в деле рук человеческих существуют регулирующие влияния двух родов. то тем более они должны быть в таком важном органе, как сердце, - органе, который заведует важнейшим отправлением организма - кровообращением.

Здесь, в сердечных влияниях, можно указать некоторые подробности. Вы видели, что замедляющий нерв влияет на паузу. Пауза - это есть момент отдыха сердца, а следовательно причина увеличения паузы есть потребность отдыха. Отдых у постоянно работающего органа должен быть охраняем еще больше, чем сама работа. Мы многими опытами можем убедиться в том, до какой степени необходимо бывает увеличение паузы. Можно сделать так: вы ставите сердце в очень трудные условия, ну, например, удушаете животное. Понятно, это отзывается на всех органах, отзывается и на сердце. Вы видите, как оно на ваших глазах начинает плохо работать, как его деятельность близится к концу. И в это отчаянное, можно сказать, время достаточно сердцу приостановить работу, несколько удлинить паузу, и оно сразу же после этого начинает лучше работать. Это в высшей степени важная вещь регуляция паузы, и когда я перейду к другим отделам, то вы увидите, что, как только нужно сердцу сильнее сокращаться, сейчас же получаются большие паузы. Я говорил вам, что таким замедляющим нервом является п. vagus. Его можно назвать до известной степени нервом отдыха, нервом, регулирующим отдых сердца.

Но это только часть регулирующих влияний нервной системы на сердце. Вы сейчас узнаете еще ряд других условий. Вы понимаете, что если вы имеете простой насос, откуда-нибудь выкачивающий воду, то его можно регулировать не только в отношении частоты движений, но и в их размахе, можно изменять размах движений. Можно оставить ту же частоту, но увеличивать или уменьшать амплитуду. То же самое наблюдается и на сердце. Давно уже исследователи заметили, что, помимо изменения в частоте ударов, имеет место и изменение силы сокращения. Сокращается сердце или поверхностно, или же глубоко. Итак, имеет место и изменение силы сокращения, причем это изменение способно колебаться в обоих направлениях: от одного нервного раздражения вы получаете усиление силы сокращения, от другого - ослабление. Сокращения сердца можно изобразить, нарисовав их в виде чередующихся волн с определенной высотой, длиной и паузой (расстоянием) между ними. Если мы раздражаем вагус, то получаем такое изменение волн: высота их остается прежней, длина то же не изменяется, удлиняется только пауза. Если раздражать ускоряющий нерв, то длина и высота волн остаются опять без перемен, только пауза укорачивается.

Я Я уже сказал вам, что под влиянием нервного раздражения можно получить изменение силы сердечного удара. Существуют нервные волокна, которые усиливают сердечные сокращения. Следовательно, если вы будете раздражать усиливающий нерв, то получите более высокую волнДлина же ее и паузы останутся прежними. Единственно, что изменяется, так это высота волны. Происходит усиление силы сердечного удара, а не продолжительности сокращения сердца, и поэтому паузы не изменяются. Существуют и противоположно действующие нервы, которые ослабляют силу сердечных сокращений, оставляя незатронутыми длительность сокращения и паузы. Здесь пауза остается та же, длина волны та же и только высота сокращения по сравнению с нормой становится меньше. Таким образом вы видите, что при помощи нервных воздействий можно вызвать изменения не в ритме сердечных ударов, а в их силе.

Но и этим дело не ограничивается. Ведь в обыкновенном насосе можно изменять силу, можно изменять ритм, а можно изменять еще и стремительность движения. Я могу делать такие же размахи, могу делать столько же размахов в минуту, но только вместо медленных движений буду делать быстрые, изменив стремительность движений. Сердце тоже может изменять стремительность своего сокращения. Тогда высота волны не изменится, ритм тоже не изменится, изменится только длина волны, т. e. стремительность сокращения. Это изменение тоже идет в двух направлениях: имеются влияния, усиливающие стремительность, и есть влияния обратные.

Наконец есть еще одно изменение, которое тоже идет в двух направлениях, - изменение чувствительности сердечного мускула. Если вы остановите сердце и будете возбуждать его индукционным током, то, чтобы вызвать сокращение, надо применить ток известной силы, который способен вызвать сокращение. Сила этого тока характеризует чувствительность сердечного мускула, его возбудимость. Если же вы после этого станете раздражать нервы, идущие к сердцу, то может получиться, что этот прежний, так сказать, нормальный ток станет слишком силен и сокращение будет возбуждаться гораздо более слабым током, или же наоборот, может оказаться, что ток слаб и, для того чтобы вызвать сокращение сердца, надо его усилите. В первом случае повышение, а во втором - понижение чувствительности.

Итак, на сердце производится восемь различных влияний со стороны центральной нервной системы. Вы видите, какая забота у организма по отношению к этому насосу. Конечно, сердце урегулировано так, как ни один насос, сделанный человеческой рукой. Всех этих фактов я вам здесь показать не могу. Относительно их я должен только вам сказать, что их существование споров не вызывает. Остается только вопрос: ко скольким отдельным нервам нужно отнести эти влияния? Нужны ли для каждого из этих влияний отдельные нервы, или же их можно как-нибудь совместить в общие стволы? Вы вчера видели, что замедляющие и ускоряющие влияния приурочены к двум различным стволам. Несомненно, что влияние на ротм можно отделить от влияния на силу сокращений. Можно найти нерв, который, совершенно не влияя на ритм, резко влияет на изменение силы. Следовательно, уже нельзя признавать только два нерва, их по крайней мере четыре. Можно допустить четыре нерва, но это нисколько не исключает возможности существования и восьми нервов, т. е. отдельного нерва для каждого влияния. Дело сводится просто к анатомическим случайностям. Вот продолговатый мозг, вот это симпатический нерв, вот ганглии. Ускоряющий нерв идет из продолговатого мозга, проходит по спинному мозгу, затем переходит в ганглий симпатического нерва, идет вверх, к так называемому ganglion stellatum. Отсюда двумя ветвями (ansa Wieussenii) переходит в нижний шейный узел. Далее nervus sympathicus встречается с вагусом, а ниже шейного узла образуется сплетение --- plexus cardiacus. От вагуса отходит масса тоненьких веточек. Эти веточки, а также веточки от симпатического нерва можно доставать и раздражать. Эту ветвь (см. рис. 15) можно в большинстве случаев считать ускоряющей ветвью, потому что в ней проходят почти исключительно волокна, оказывающие ускоряющее влияние. Мы это увидим сейчас на опыте.

У нас собака с перерезанным спинным мозгом (под продолговатым). Грудная полость вскрыта, обнажени нервы. Отпрепарованы две нервные веточки: одна - ускоряющая, другая - усиливающая. Сначала мы испытываем один только ускоряющий нерв. Я начну именно с него, потому что сердце сейчас очень слабо работает. Вы увидите, что произойдет следующее: раздражение ускоряющего нерва скажется только на предсердиях да на правом желудочка, а левый желудочек будет работать попрежнему. У собаки пульс сейчас 80; если при раздражении ускоряющего нерва на предсердиях и правом желудочке получим 120 ударов в минуту, то левый желудочек станет биться со скоростью 60 ударов в минуту. Мы поступим так: я буду вслух считать удары предсердий, а колебания манометра, соединенного c arteria cruralis, будут обозначать удары левого желудочка. Сейчас увидим, будут ли они при раздражении ускоряющего нерва биться в унисон или же вразброд, как я сказал вам. Пока в сердце полная гармония, полное согласие, а вот теперь я начинаю раздражать ускоряющий нерв и считаю. Здесь сердце довольно сильное: сначала разошлись удары, а потом левый желудочек оправился и снова установилось согласное биение. Левый желудочек оказался в силах произвести ускорение. Раздражаю снова, вот теперь ясно, что разошлись. Вы видите явление так называемой сердечной диссоциации; вызываю ее здесь при помощи ускоряющего нерва, который не в силах сообщить ускорение левому желудочку, особенно если он истощен. А вот когда мы точно убедимся в этом разладе, мы проделаем следующее: мы буу будем раздражать усиливающий нерв, который так поднимет дееспособность левого желудочка, что и он будет в состоянии биться ускоренно.

Ну вот, общий пульс всего сердца 13 ударов в десять секунд. Раздражаю... За десять секунд число ударов левого желудочка осталось такое же, 13, а скорость работы предсердия в два раза увеличилась, т. е. уже 25 ударов. Получилась диссоциация. А вот сейчас я раздражаю сначала усиливающий нерв и лишь потом перехожу к раздражению ускоряющего нерва. Вы видите, что левый желудочек теперь поспевает за предсердиями - они бьются в унисон. Тут наблюдается еще один интересный факт: когда я раздражаю только ускоряющий нерв, то замечается падение кровяного давления, когда же я раздражаю усиливающий нерв, то получается повышение кровяного напора. Если усиливающий нерв у вас в руках, то в случаях сильно ослабевшего сердца, когда оно совсем уже плохо работает, можно не дать умереть животному - достаточно начать раздражать этот нерв. Теперь я снова попробую раздражать ускоряющий нерв, и посмотрим, будет ли еще биться левый желудочек в унисон с предсердиями, или же действие усиливающего нерва уже прошло... Ну вот, смотрите, опять установился разлад. Конечно, этот опыт можно было бы провести и лучше в демонстративном отношении; можно было бы записать и движения манометра и удары предсердий. В настоящих научных исследованиях так это и делается. Попробую еще раз раздражать ускоряющий нерв. Вы видите, что опять получается диссоциация. Вы уже знаете, что она происходит от того, что различные отделы сердца обладают различной жизниспособностью; в случае напряженной работы выходит из строя прежде всего левый желудочек; это и понятно, так как на нем лежит самая большая работа. Это отдел сердца, поставленный в самые трудные жизненные условия; затем идет правый желудочек и затем уже предсердия, у которых работа маленькая и которые вследствие этого хорошо не выносят.

Теперь мы займемся специально действием усиливающего нерва. Опыт проводится следующим образом. Ставится скамейка, барабан со штативом и кардиографом - палочкой, которая помещается одним концом на сердце: вместе с его сокращениями она то опускается, то поднимается. Верхний изогнутый острый конец ее будет записывать на барабане кривую сокращений. Вы видите, что запись совершенно ясна. Мы записали сейчас нормальную кривую. Вот совершенно хорошее, точное изображение сердечной деятельности, которое будет для нас нормой. Останавливаем дыхание. Нужно сказать вам, для чего я останавливаю дыхание на время записи; дело в том, что если дыхание не остановить, то получается очень сложная кривая, которая обусловлена не только сокращениями сердца, но еще и дыхательными движениями и в которой поэтому трудно разбираться. Теперь раздражаю усиливающий нерв. Когда действие достаточно развилось, то вы видите, что волны здесь получаются гораздо выше, а основания их короче. Основание нормальной волны -- 11 мм, основание же волны при действии усиливающего нерва - 8 мм. Ставлю палочку на правый желудочек, раньше она стояла на границе между правым и левым желудочком. Запишем нормальную кривую и начнем снова раздражать усиливающий нерв. Ну вот, смотрите: волны сделались гораздо выше и уже. Высота нормальной волны --- 12 мм, а после раздражения - 18 мм. Основание волны имело в длину 10 мм, а под влиянием усиливающего нерва стало 7 мм. Значит, не только сила сокращения увеличилась, но и скорость тоже. Сила увеличивается, время сокращения уменьшается.