Происхождение видов

Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, самое действительное препятствие для размножения. Я примерно высчитал (главным образом на основании уменьшения числа гнезд весной), что зима 1854-1855 гг. уничтожила четыре пятых птиц в моем мнении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10% считается необыкновенно жестокой по отношению к эпидемиям среди людей. Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование; но в силу того, что климат влияет главным образом на сокращение пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно, одного и того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже и в тех случаях, когда климатические условия, как, например, сильный холод, действуют непосредственно, всегда более страдают менее сильные особи или те, которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи. Передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды мало-помалу редеют и, наконец, исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то мы склонны приписать все явление его непосредственному действию. Но такое воззрение ложно; мы забываем, что каждый вид, даже там, где он всегда изобильнее, в какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению врагами или конкурентами на то же место и пищу; если же ничтожное различие в климате будет сколько-нибудь благоприятствовать этим врагам или конкурентам, то число их начнет увеличиваться, а так как всякая область уже переполнена обитателями, то численность других видов должна убывать. Путешествуя на юг и видя, что какой-нибудь вид убывает в числе, мы можем быть уверены, что причина этого заключается в том, что условия столько же благоприятствуют другим видам, сколько они вредят первому. То же самое бывает и когда мы направляемся на север, хотя в несколько меньшей степени, так как число видов вообще, а следовательно и конкурирующих, убывает по направлению к северу; отсюда, подвигаясь на север или подымаясь в горы, мы чаще встречаем малорослые формы, вызванные прямым вредным действием климата, чем подвигаясь к югу или спускаясь с горы. Когда же мы достигаем полярных стран или снеговых вершин, или настоящей пустыни, мы видим, что борьба за жизнь ведется исключительно со стихиями.

Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя другим видам, мы ясно видим из того громадного числа растений, которые превосходно выносят климат в наших садах, но которые никогда не натурализуются, так как не могут конкурировать с нашими местными растениями или противостоять истреблению их нашими местными животными.

Когда какой-нибудь вид, благодаря особенно благоприятным обстоятельствам, несоразмерно возрастает в числе в ограниченной области, очень часто обнаруживаются эпидемии, по крайней мере это обыкновенно случается с дичью в наших лесах; здесь мы имеем препятствие для размножения, независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так называемых эпидемий, по-видимому, зависят от паразитических червей, которые по какой-то причине, отчасти, может быть, вследствие легкости распространения среди скученных животных, оказались в особенно благоприятном положении; таким образом, и здесь происходит нечто вроде борьбы между паразитом и его жертвой.

С другой стороны, во многих случаях значительное число особей одного и того же вида, сравнительно с числом его врагов, представляет абсолютно необходимое условие для его сохранения. Таким образом, мы можем легко собирать на наших полях в изобилии хлебные зерна или семена рапса и т. д. потому, что эти семена имеются в большом избытке по сравнению с числом птиц, которые ими кормятся, а с другой стороны, и птицы, хотя они и находят единственно в это время года пищу в избытке, не могут возрастать в числе пропорционально количеству семян, так как их прирост задерживается зимой; но всякий, кто пробовал собрать семена с нескольких экземпляров пшеницы или какого другого растения, разводимых в саду, знает, как это трудно; я в таких случаях терял все семена до одного. Эта необходимость большого числа особей для сохранения вида объясняет, мне кажется, некоторые своеобразные явления в природе, как, например, факт изобилия редких растений в немногочисленных местах их нахождения или тот факт, что социальные растения остаются социальными, т. е. встречаются массами, даже на крайних пределах своего расселения. В таких случаях мы должны допустить, что растение могло сохраниться только там, где условия благоприятствовали совместному существованию многочисленных особей, что и спасло самый вид от окончательного вымирания. Я добавил бы, что благотворное действие скрещивания и вредное влияние браков между близко родственными особями, несомненно, играли роль во многих подобных случаях; но не стану распространяться здесь об этом предмете.

Сложные соотношения между всеми животными и растениями в борьбе за существование

Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданны препятствия и взаимные отношения между органическими существами, борющимися за жизнь в одной и той же стране. Приведу только один, хотя простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире, в имении одного моего родственника, где я располагал всеми удобствами для исследования, находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сот акров той же равнины двадцать пять лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части была замечательна и превышала то различие, которое обыкновенно наблюдается при переходе с одной почвы на совершенно иную; не только относительное число растений вересковой формации совершенно изменилось, но появилось двенадцать новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но влияние на насекомых было еще больше, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся в остальной равнине, где водилось два или три разных вида насекомоядных птиц. Мы видим, насколько сильным оказалось влияние, вызванное введением одного только дерева, так как все ограничилось только огораживанием для ограждения от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог ясно убедиться близ Фарнема в Суррее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами старых шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что не было ни посева, ни посадки молодых деревьев, то я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные пункты, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением старых сосен, посаженных на холмах. Но заглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянок и маленьких деревцев, постоянно обгладываемых скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из куп старых деревьев, я насчитал тридцать два деревца; одно из них, с двадцатью шестью годичными кольцами, в течение долгих лет тщетно пыталось поднять свою голову над окрестным вереском. Неудивительно, что, как только землю огородили, она покрылась густо разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никому не пришло бы на ум, что они могли быть так тщательно и успешно обглоданы скотом.

Лик природы нам представляется ликующим, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и таким образом постоянно истребляют жизнь»

Мы видели здесь, что существование шотландской сосны всецело зависело от скота; но в некоторых частях света существование скота определяется присутствием насекомых. Пожалуй, Парагвай представляет самый разительный пример тому, так как в нем не одичали ни лошади, ни рогатый скот, ни собаки, хотя южнее и севернее его они кишат в одичалом состоянии; Азара и Ренгер показали, что это зависит от встречающейся в Парагвае в громадных количествах известной мухи, кладущей свои яйца в пупки этих животных, как только они родятся. Дальнейшее возрастание численности этой мухи, как она ни многочисленна, должно быть ограничено каким-нибудь препятствием, вероятно, другими паразитическими насекомыми. Отсюда, если бы число некоторых насекомоядных птиц убавилось в Парагвае, количество паразитических насекомых, вероятно, увеличилось бы, а это уменьшило бы число мух, кладущих яйца в пупки; тогда рогатый скот и лошади могли бы одичать, а это, несомненно, сильно изменило бы (как я действительно наблюдал в некоторых частях Южной Америки) характер растительности, что в свою очередь сильно отразилось бы на насекомых, что опять-таки, как мы только что видели в Стаффордшире, повлияло бы на насекомоядных птиц, – и так далее, все шире и шире расходящимися и сложными кругами. Не следует, однако, думать, чтобы в природе взаимные отношения были когда-нибудь так просты, как в этом примере. Битвы следуют за битвами с постоянно колеблющимся успехом, и тем не менее в длинном итоге силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение долгих периодов остается неизменным, хотя самое ничтожное обстоятельство, несомненно, дает победу одному организму над другим. И тем не менее так глубоко наше невежество и так велика предвзятость наших мнений, что мы дивимся, когда слышим о вымирании какого-нибудь органического существа, и, не видя тому причины, прибегаем к катаклизмам, опустошающим землю, или сочиняем законы продолжительности существования жизненных форм!

«Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться»

Не могу не привести еще один пример, показывающий, как растения и животные, расположенные на далеко отстоящих ступенях органической лестницы, бывают тесно оплетены сетью сложных взаимных отношений. Я буду иметь случай показать, что экзотическая Lobelia fulgens в моем саду никогда не посещается насекомыми и потому, вследствие ее особого строения, никогда не приносит семян. Почти все наши орхидеи, безусловно, нуждаются в посещениях насекомыми, переносящими их пыльцевые комочки и, таким образом, их опыляющими. На основании произведенных опытов я убедился, что шмели почти необходимы для оплодотворения анютиных глазок (Viola tricolor), так как другие пчелы их не посещают. Я нашел также, что посещение пчелами необходимо для оплодотворения некоторых видов клевера: так, например, 20 головок белого клевера (Trifolium repens) дали 2290 семян, между тем как 20 других головок, огражденных от посещения пчелами, не дали ни одного. В другом опыте 100 головок красного клевера (Т. pratense) дали 2700 семян, а такое же число огражденных – ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелы не могут добраться до его нектара. Высказывалось предположение, что клеверы могут оплодотворяться разноусыми бабочками; но я сомневаюсь в том, чтобы они могли достигнуть этого по отношению к красному клеверу, вес их тела недостаточен для того, чтобы они могли надавливать на боковые лепестки. Отсюда мы вправе с большой вероятностью заключить, что если бы здесь род шмелей вымер или стал бы очень редок в Англии, то и анютины глазки, и красный клевер стали бы также очень редки или совсем исчезли. Число шмелей в стране зависит в значительной мере от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда; полковник Ньюмен, долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что «более двух третей их погибает в Англии этим путем». Но число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от количества кошек, и полковник Ньюмен говорит: «Вблизи деревень и маленьких городов я встречал гнезда шмелей в большем количестве, чем в других местах, и приписываю это присутствию большого числа кошек, ловящих мышей». Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных кошачьей породы в известной местности определяет, через посредство, во-первых, мышей, а затем шмелей, изобилие в этой местности некоторых цветковых растений!

На каждом виде, вероятно, отражается влияние самых разнородных препятствий, действующих в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы, и хотя одно из них или небольшое число окажется более сильным, тем не менее средняя численность или даже существование вида будет зависеть от их совокупного действия. В некоторых случаях может показаться, что препятствия, совершенно между собою несходные, влияют на один и тот же вид в различных областях. Когда мы глядим на травы и кустарники, столпившиеся на густо поросшем берегу, мы склонны приписать состав этой растительности и относительную численность ее представителей так называемому случаю. Но как превратно это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что когда в Америке вырубают лес, ему на смену появляется совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины в южных штатах Северной Америки, на которых когда-то, конечно, не росло ни одного дерева, теперь покрыты растительностью, представляющей то же чудесное разнообразие и то же численное отношение между видами, как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была тянуться в течение веков между различными деревьями, рассевавшими ежегодно тысячами свои семена, какая война должна была свирепствовать между насекомыми, улитками и другими животными, с одной стороны, птицами и хищными зверями – с другой, одинаково стремившимися размножиться, питавшимися одни за счет других или за счет деревьев, их семян и всходов или за счет других растений, первоначально покрывавших почву и заглушавших рост деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев, и каждое из них упадет на землю согласно вполне определенным законам; но как проста задача – определить, где упадет каждое перышко, по сравнению с задачей проследить все действия и противодействия бесчисленных растений и животных, определившие на протяжении веков относительные количества и состав древесных пород, растущих в настоящее время на древних индейских развалинах!

Зависимость одного организма от другого, как, например, паразита от его жертвы, обыкновенно связывает между собой существа, отстоящие далеко одно от другого на ступенях органической лестницы. То же можно сказать и об организмах, в строгом смысле борющихся друг с другом за существование, как, например, в случае саранчи и травоядных четвероногих. Но борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между представителями одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям. Между разновидностями одного вида борьба будет почти так же обострена, и мы видим иногда, что исход ее определяется весьма быстро; так, например, если несколько разновидностей пшеницы будет посеяно вместе и смешанные семена высеяны вновь, то некоторые из разновидностей, более соответствующие почве и климату или от природы более плодовитые, победят других, дадут более семян и, следовательно, в несколько лет вытеснят остальные. Для поддержания в постоянном отношении смеси даже таких близких между собою разновидностей, как душистый горошек различных колеров, необходимо собирать семена отдельно и смешивать их в надлежащей пропорции, иначе количество более слабых разновидностей будет постепенно уменьшаться, и, наконец, они совершенно исчезнут. Так же и с разновидностями овцы: утверждают, что одни разновидности горных овец могут извести голодом другие, так что их нельзя держать вместе. Тот же результат был установлен и при содержании вместе разных разновидностей медицинской пиявки. Можно даже сомневаться, обладают ли разновидности наших домашних растений и животных настолько одинаковыми силами, привычками и складом, чтобы первоначальные отношения в смешанном стаде (при отсутствии, конечно, скрещивания) могли быть сохранены на протяжении полудюжины поколений, если бы им было предоставлено выдерживать такую же взаимную борьбу, какую выдерживают существа в естественных условиях, и если бы их семена или их молодь не поддерживались ежегодно в надлежащей пропорции.

Борьба за жизнь особенно упорна между особями и разновидностями одного и того же вида

Так как виды одного рода обыкновенно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и складе и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они вступают в состязание, будет более жестокой, чем между видами различных родов. Это видно, например, в недавнем распространении в некоторых частях Соединенных Штатов одного вида ласточки, вызвавшем исчезновение другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного вида дрозда – дерябы вызвало уменьшение числа другого вида – певчего дрозда. Как часто приходится слышать, что один вид крысы вытесняет другой и при самых разнообразных климатических условиях. В России маленький азиатский таракан (прусак) повсеместно вытесняет своего крупного сородича. В Австралии ввезенная в страну обыкновенная пчела быстро вытесняет маленькую, лишенную жала, туземную пчелу. Один вид полевой горчицы вытесняет другой, и так далее. Мы смутно понимаем, почему состязание должно быть наиболее жестоко между близкими формами, занимающими почти то же место в экономии природы; но, по всей вероятности, ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой жизненной борьбе.

Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно, что строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания и которыми оно питается или от которых оно спасается. Это с очевидностью обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях с прицепками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенной летучке одуванчика и в сплюснутой и покрытой волосками ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой, очевидно, находится в тесном соотношении с густотой заселения страны другими растениями; благодаря этому строению семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую еще почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо приспособленных к нырянию, позволяет ему состязаться с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и не становиться самому добычей других животных.

Запас пищи в семенах многих растений с первого взгляда не имеет никакого отношения к другим растениям. Но по быстрому росту молодых растеньиц, происходящих из семян, подобных гороху или бобам, и посеянных среди высокой травы, можно предположить, что главное значение этих запасов пищи в семени заключается в том, чтобы способствовать росту всходов, пока они вынуждены бороться с окружающей их, мощно развивающейся растительностью.

Посмотрите на растение среди его области распространения, почему бы ему не удвоить, не учетверить числа своих особей? Мы знаем, что оно может превосходно выдержать несколько большие жар или холод, сухость или влажность, так как на границах своего распространения оно заходит в области более теплые или холодные, более сухие или влажные. На этом примере мы ясно видим, что, если бы мы желали мысленно доставить растению возможность численно увеличиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь преимуществами перед его конкурентами или по отношению к пожирающему его животному. На границах его географического распространения изменение в общем складе по отношению к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание полагать, что только очень немногие растения или животные расселяются так широко, что на границах своего распространения гибнут исключительно от климатических условий. Только на крайних границах жизни, в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, прекращается всякая конкуренция. Земля может быть крайне холодной или безводной, и тем не менее между небольшим числом видов, обитающих на ней, или между особями одного и того же вида будет происходить борьба за самое теплое, за самое влажное местечко.