Происхождение видов
Шрифт:
Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом распространении, как, например, тот факт, что обитатели менее обширного континента Австралии отступают в настоящее время под напором выходцев из более обширной европейско-азиатской области. Этим объясняется и тот факт, что обитатели континентов так легко натурализовались повсеместно на островах. На маленьком острове состязание за жизнь было менее ожесточенным, изменчивость и истребление не так сильны. Отсюда нам понятно, почему флора Мадеры, по свидетельству Освальда Геера, до некоторой степени напоминает вымершую третичную флору Европы. Все пресноводные бассейны в совокупности по сравнению с морем и сушей представляют малую область. Следовательно, соперничество между пресноводными обитателями было менее ожесточенным, чем в какой-либо другой области; новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее вымирали. Именно в пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб – остатки когда-то преобладавшего отряда; в пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих на земле форм – Ornithorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают отряды, в настоящее
«Половой отбор определяется не борьбой за существование, но борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть безуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства»
Подведем, насколько это допускает крайняя запутанность вопроса, итог тем обстоятельствам, которые благоприятствуют и не благоприятствуют образованию новых видов путем естественного отбора. Я прихожу к заключению, что для наземных организмов большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной в отношении образования многочисленных новых форм, приспособленных к продолжительному существованию и широкому расселению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда, вследствие понижения, континент разбивался на отдельные острова, на каждом из них оставалось все же значительное количество особей каждого вида; становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при изменении физических условий какого бы то ни было рода устранялась возможность иммиграции, так что новые места в экономии каждого острова должны были пополняться изменившимися потомками старых обитателей; и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы измениться и усовершенствоваться. Когда, вследствие повторного поднятия, острова сливались вновь в материки, снова возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствовавшиеся разновидности получали возможность широко распространяться; происходило значительное истребление менее совершенных форм, и относительное количество различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования новых видов.
«Без унаследования благоприятных изменений хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить»
Я вполне допускаю, что естественный отбор, вообще говоря, действует с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые скорее займут видоизмененные формы некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от изменения физических условий, которое происходит обыкновенно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше приспособленных форм. Как только некоторые из старых обитателей начнут изменяться, между остальными часто будет нарушаться прежнее взаимное отношение, а это создаст новые места для лучше приспособленных форм, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, тем не менее, вероятно, будет проходить много времени, прежде чем появятся потребные изменения различных частей организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что это медленное перемежающееся действие отбора хорошо согласуется с тем, чему учит нас геология относительно продолжительности и характера изменения обитателей земли.
Как бы медленно ни совершался процесс отбора, если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем искусственного отбора, то я не вижу предела для тех изменений, той красоты и сложности взаимных приспособлений организмов друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть осуществлены в течение долгого времени в силу естественного отбора, т. е. в силу переживания наиболее приспособленного.
Вымирание, вызываемое естественным отбором
Этот вопрос будет нами подвергнут подробному обсуждению в главе, посвященной геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения изменений, в каком-нибудь смысле полезных и, следовательно, укореняющихся.
Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы будут увеличиваться в числе, то менее благоприятствуемые будут обычно уменьшаться в числе и становиться редкими. Редкость формы, как учит нас геология, – предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякая форма, представленная малым числом особей, имеет большие шансы на окончательное исчезновение, вследствие ли значительных климатических колебаний на протяжении года или вследствие временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее; по мере того как образуются новые формы, – если не предполагать, что число видовых форм может увеличиваться беспредельно, – многие старые формы должны вымирать. А что количество видовых форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов, существующих на свете, не сделалось неизмеримо большим.
Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают наибольшими шансами для появления во всякий данный период благоприятных изменений. Доказательством тому служат факты, приведенные во второй главе и показывающие, что виды, наиболее
обыкновенные, широко распространенные и господствующие, дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей. Отсюда, виды редкие будут во всякий данный период изменяться и совершенствоваться медленнее и вследствие этого будут побеждены в жизненной борьбе изменившимися и улучшившимися потомками более обыкновенных видов.Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Формы, всего сильнее конкурирующие с теми, которые изменяются и совершенствуются, конечно, пострадают всего более. В главе, посвященной борьбе за существование, мы видели, что наиболее ожесточенная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими – разновидностями одного вида, или видами одного рода, или ближайших друг к другу родов, – так как эти формы будут обладать почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид будут, в процессе своего образования, всего сильнее подавлять своих ближайших родственников и стремиться их истребить. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и у домашних рас вследствие отбора наиболее усовершенствованных форм человеком. Можно привести много интересных случаев в подтверждение того, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые сорта цветов вытесняли более старые и худшие формы. Имеются исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был вытеснен лонгхорнами, а эти последние «были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного сельскохозяйственного писателя), словно какой-нибудь моровой язвой».
Расхождение (дивергенция) признаков
Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже резко выраженные и имеющие до некоторой степени характер видов, – о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при вопросе, куда их отнести, – несомненно, различаются между собой гораздо менее, чем хорошие, резко ограниченные виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности – только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов в природе отличается хорошо выраженными различиями, между тем как разновидности, эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов, обладают только слабыми и неясно определимыми различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по некоторым признакам от своих родоначальников, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от своих предков в том же направлении и в еще большей степени, но одного этого было бы недостаточно для объяснения обычного, глубокого различия, представляемого видами одного рода.
И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос, исходя из фактов, касающихся наших домашних рас. Мы и здесь найдем некоторую аналогию. Всякий, конечно, согласится, что выведение пород, настолько резко различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного накопления сходных изменений в длинном ряде последовательных поколений. И действительно, практически один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, – на голубя с клювом слегка подлиннее, а на основании известного правила, что «любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а требуют только крайности», оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с подпородами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте – в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени, вследствие непрерывного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой – наиболее сильных лошадей, различия могли возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того, как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезали. Здесь, в применении к человеческой деятельности, мы видим проявление того, что можно назвать принципом дивергенции, вызывающим неизменный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы расходятся в своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.
Но, можно спросить, каким образом аналогичный принцип может быть применен к природе? Я полагаю, что может и в очень действительной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно); это вытекает из того простейшего соображения, что чем разнообразнее строение, общий склад и привычки потомков какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе.
Мы легко можем в этом убедиться на примере животных с простыми привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, количество которого достигло в среднем того предела, который может прокормить данная страна. Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то это размножение может осуществиться на деле (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же) только в том случае, если изменившиеся потомки захватят места, занятые теперь другими животными: некоторые из них, начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие, заселяя новые стации, живя на деревьях, или в воде, или, наконец, становясь менее плотоядными. Чем разнообразнее в своих привычках и строении окажутся эти потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если животные изменяются, без чего естественный отбор не может ничего