Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Славно, когда интересы самцов и самок полностью совпадают, но рассмотрим основное допущение последнего абзаца. Что дает нам право заявлять, будто самка «сама управляет своими мускулами и конечностями»? Не является ли это бездоказательным ответом на тот самый вопрос, который мы обсуждаем? Выдвигая гипотезу о манипулировании, мы фактически предполагаем, что самка, возможно, не контролирует свои собственные мышцы и конечности — в отличие от самца. Конечно, можно истолковать этот пример наоборот и сказать, что самка манипулирует самцом. Излагаемая мысль не имеет никакой особой «привязки» к полу. Я мог бы взять в качестве примера растения, не имеющие собственных мускулов и использующие мускулы насекомых в качестве эффекторных органов для переноса пыльцы, работающих на топливе, называемом нектаром (Heinrich, 1979). Основная идея здесь в том, что составные части одного организма могут — в силу того что ими манипулируют — работать в интересах генетической приспособленности другого организма. Данное утверждение нельзя сделать убедительным до тех пор, пока далее в этой книге не будет изложена идея расширенного фенотипа. В настоящей главе мы продолжаем оставаться в рамках концепции эгоистичного организма, хотя и начинаем распирать ее так, что она угрожающе трещит по швам.

Возможно, мой пример со сверчками был выбран неудачно, поскольку, как я уже говорил выше, многие из нас только недавно стали привыкать к мысли, что взаимоотношения полов — это битва. Многим из нас еще нужно осознать тот факт, что «отбор может способствовать противостоянию между полами. Обычно при рассматриваемом типе отношений выигрывают самцы, стремящиеся к спариванию, и самки, уклоняющиеся от него» (Parker, 1979; см. также West-Eberhard, 1979). К этому я еще вернусь, но сейчас давайте воспользуемся более ярким примером манипулирования. Абсолютно беспощадными, как и подобает битве, в природе являются отношения между хищником и жертвой. Хищник может поймать свою жертву с помощью разных приемов: догнать ее, изнурить или неожиданно наброситься. Он может также оставаться на одном месте, чтобы устроить засаду или ловушку. Или он может пойти путем удильщиков и светляков-«роковых женщин» (Lloyd, 1975, 1981), так воздействуя на нервную систему жертвы, что та сама активно приближает свою кончину. Морской черт лежит на дне, полностью закамуфлированный, за исключением выступающего у него из головы длинного удилища, на конце которого имеется «приманка» — гибкий участок ткани, выглядящий аппетитно, как, скажем, червяк. Мелких рыбок, которыми питается удильщик, привлекает приманка, напоминающая им их собственных жертв. Он «заманивает» их поближе к своей пасти, затем резко раскрывает челюсти и засасывает жертву с потоком воды. Вместо того чтобы активно преследовать добычу с использованием массивных мышц туловища и хвоста, морской черт бережливо пользуется маленькими мускулами, управляющими удилищем, воздействуя на нервную систему жертвы через ее глаза. В конечном итоге для сокращения расстояния между собой и добычей удильщик использует мышцы самой добычи. Кребс и я позволили себе определить «коммуникацию» животных как средство, благодаря которому одно животное может пользоваться мускульной силой другого. А это приблизительно то же, что и манипуляция.

Возникает все тот же вопрос. Почему жертва манипуляции это терпит? Почему рыбка в буквальном смысле спешит навстречу собственной гибели? Потому что она «думает», что действительно нашла себе поесть. Или, если выражаться более строго, естественный отбор, действовавший на ее предков, благоприятствовал склонности приближаться к мелким извивающимся объектам, так как мелкий извивающийся объект — это, как правило, червяк. Но поскольку это может быть и не червяк, а приманка удильщика, то у рыбок вполне возможен некоторый отбор на осторожность или на оттачивание способности отличать одно от другого. Учитывая, что приманка хорошо имитирует червя, можно предположить, что отбор действовал и на предков морских чертей, совершенствуя ее по мере повышения внимательности у добычи. Некоторые из жертв попадаются, и удильщикам вполне хватает пропитания — а значит, некоторые манипуляции, будучи успешными, продолжаются из поколения в поколение.

Метафорой «гонка вооружений» удобно пользоваться в тех случаях, когда имеют место постепенные усовершенствования адаптаций у одних животных как эволюционный ответ на прогрессирующие контрадаптации у их врагов. Тут важно понимать, что представляют собой «соревнующиеся стороны». Это не особи, а ряды поколений. Конечно же, именно особи нападают и защищаются, особи убивают или не дают себя убить. Но гонка вооружений происходит в эволюционном масштабе времени, а особи не эволюционируют. Эволюционируют филогенетические линии — именно они проявляют постепенные изменения в ответ на давление отбора, вызванное постепенными усовершенствованиями в других филогенетических линиях.

Если в ряду поколений у одних животных вырабатываются приспособления для манипулирования поведением других животных, то у последних в ряду поколений будут возникать контрадаптации. Очевидно, было бы интересно выяснить какие-то общие правила, в соответствии с которыми одна из филогенетических линий должна «победить» или иметь заведомое преимущество. Именно таким преимуществом, по мнению Александера, обладают родители перед потомством. Помимо своего главного теоретического аргумента — признанного, как мы видели, неубедительным — Александер высказал много правдоподобных примеров практического превосходства родителей над детьми: «…Родитель крупнее и сильнее детеныша — а следовательно, находится в более выигрышном положении, чтобы навязать свою волю» (Alexander, 1974). Это верно, но мы не должны забывать ту высказанную в предыдущем абзаце мысль, что гонка вооружений протекает в эволюционном масштабе времени. В каждом отдельном поколении мышцы у родителя сильнее, чем у детеныша, и тот, кому они подчиняются, должен получить преимущество. Но весь вопрос в том, кому подчиняются родительские мышцы? Как выразился Трайверс (Trivers, 1974), «детеныш не может, когда ему вздумается, уложить свою мать на землю и пососать молоко… От потомства можно ждать применения не столько физических, сколько психологических тактик».

Кребс и я предположили, что сигналы животных можно рассматривать в качестве применения психологических тактик примерно так же, как и рекламу у людей. Реклама существует не затем, чтобы информировать или дезинформировать, а чтобы убеждать. Создатель рекламы, используя знание человеческой психологии — надежд, страхов и тайных побуждений целевой аудитории, разрабатывает объявление, эффективно манипулирующее человеческим поведением. Сделанное Пэкардом (Packard, 1957) разоблачение продуманных психологических методик в коммерческой рекламе — захватывающее чтиво для этолога. Приведу высказывание менеджера супермаркета: «Покупатель любит видеть много товара. Если на полке всего три или четыре банки одного продукта, их никогда не купят». Напрашивающаяся аналогия с совместными брачными демонстрациями у птиц не теряет своей ценности только из-за того, что физиологические механизмы этого явления могут оказаться различными в двух случаях. Скрытые камеры, фиксировавшие частоту моргания у домохозяек в супермаркетах, показали, что в некоторых случаях множество ярко окрашенных упаковок вызывает состояние легкого гипноза.

К. Нельсон как-то на конференции прочел лекцию, озаглавленную «Птичье пение — это музыка? Значит, язык? Тогда что же это?» Возможно, птичье пение скорее сродни гипнотическому убеждению или наркотическому воздействию. У Джона Китса песня соловья вызвала сонливое оцепенение: «…точно я цикуту пью» [36] . Не может ли ее воздействие на нервную систему другого соловья быть еще более мощным? Если нервные системы через обычные органы чувств могут поддаваться влияниям, напоминающим наркотические, то не должны ли мы несомненно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать использованию этой возможности, то есть возникновению зрительных, обонятельных и слуховых «наркотиков»?

36

Дж. Ките. Ода соловью. Перевод И. Дьяконова. (Прим. перев.)

Нейрофизиолог, когда ему необходимо манипулировать поведением животного со сложно организованной нервной системой, может вводить электроды в восприимчивые участки мозга и стимулировать их электрически или же делать точечные повреждения. Животное обычно не располагает прямым доступом к мозгу другого животного, хотя в главе 12 я и приведу один пример — так называемого мозгового червя. Но глаза и уши — это тоже «входные отверстия» нервной системы, и возможны такие сочетания световых или звуковых сигналов, которые при правильном их использовании окажутся не менее эффективными, чем непосредственная электрическая стимуляция. Грей Уолтер (Grey Walter, 1953) красочно описывает силу действия мигающего света, совпадающего по частоте с человеческой ЭЭГ: в одном из случаев пациент почувствовал «непреодолимое желание задушить находившегося рядом человека».

Если бы нас попросили придумать, как мог бы звучать «слуховой наркотик», — например, для научно-фантастического фильма, — что бы мы предложили? Однообразный ритм африканского барабана? Зловещие трели трубачика Oecanthus, о которых было сказано, что если бы можно было услышать лунный свет, то он звучал бы именно так (цит. по: Bennet-Clark, 1971)? А может, пение соловья? Все три варианта производят впечатление достойных кандидатов, и, по моему мнению, все три разрабатывались (в некотором смысле), преследуя одну и ту же цель: манипулирование нервными системами, принципиально не отличающееся от действий нейрофизиолога с его электродами. Разумеется, влияние издаваемых животными звуков на нервную систему человека может быть случайным. Выдвигаемая здесь гипотеза состоит в том, что отбор формировал эти звуки для манипулирования чьей-то нервной системой, не обязательно человеческой. Возможно, хрюканье свиной лягушки Rana grylio действует на другую свиную лягушку так же, как соловей на Китса или жаворонок на Шелли. И соловей показался мне более удачным выбором только потому, что его пение может вызывать в нервной системе человека глубокие переживания, в то время как фырканье свиных лягушек людям кажется смешным.

Поговорим о других прославленных вокалистах — канарейках, поскольку физиология их репродуктивного поведения хорошо изучена (Hinde & Steel, 1978). Физиолог, который хочет подготовить самку канарейки к размножению — увеличить в размерах ее функционирующий яичник, включить гнездостроительный инстинкт и другие репродуктивные поведенческие схемы — может пойти разными путями. Например, инъецировать ей гонадотропины или эстрогены. Или удлинить ей световой день при помощи электрического освещения. А также — и это для нас сейчас наиболее интересно — он может проиграть ей магнитофонную запись песни самца. Это непременно должна быть песня канарейки — песня волнистого попугайчика не срабатывает, хотя и действует сходным образом на самок волнистого попугайчика.

Теперь предположим, что самец канарейки хочет подготовить самку к размножению, что он может сделать? У него нет шприца, чтобы инъецировать гормоны. Он не может включить вокруг нее искусственное освещение. Что же он делает? Конечно, поет! Определенная последовательность производимых им звуков проникает в голову самки через органы слуха, переводится в нервные импульсы и коварно вмешивается в работу гипофиза. Самцу нет надобности синтезировать и вводить гонадотропины: он заставляет гипофиз самки производить их. Он воздействует на гипофиз посредством нервных импульсов. Это не «его» нервные импульсы в том смысле, что все они возникают в нервных клетках самки. Но в другом смысле они его. Это ему принадлежит хитрая последовательность звуков, сконструированная таким образом, чтобы заставлять нервные клетки самки влиять на ее гипофиз. Там, где физиолог закачал бы самке гонадотропины в грудную мышцу или пустил электрический ток в ее мозг, самец канарейки вливает песню ей в уши. А результат один и тот же. Шляйдт (Schleidt, 1973) приводит и другие примеры такого «тонизирующего» действия сигналов на физиологию их получателя.