Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Эта глава была задумана с целью начать подрыв читательского доверия к центральной теореме об эгоистичном организме, утверждающей, что индивидуальные животные должны стремиться к увеличению своей совокупной приспособленности, работать на благо копий своих собственных генов. В данной главе была показана реальная возможность того, что животные могут усердно и энергично трудиться для блага генов какого-то другого индивидуума в ущерб своим собственным. И это не обязательно временное отклонение от центральной теоремы, краткая интермедия манипуляторской эксплуатации, покуда ответный естественный отбор, действующий на поколения жертв, не восстановил равновесие. Я выдвинул предположение, что неизбежные асимметрии вроде принципа жизнь/обед или эффекта редкого врага приводят многие гонки вооружений к такому стабильному состоянию, при котором организмы, принадлежащие к одной из сторон, постоянно трудятся на благо представителей другой стороны и в ущерб самим себе — трудятся усердно, активно и с удовольствием против своих же собственных генетических интересов. Видя, что особи какого-то вида совершают определенные последовательные действия — будь то «муравление» у птиц или что угодно другое, — мы склонны чесать затылок и спрашивать себя, какую пользу для совокупной приспособленности данного животного принесет такое поведение. Ради чего птица позволяет муравьям пробегать через все ее перья? Это борьба с паразитами или что-то другое? Вывод данной главы состоит в том, что вместо этого мы могли бы задаться вопросом, а чьей совокупной приспособленности такое поведение приносит пользу! Самого животного или же скрывающегося за кулисами манипулятора? В случае с «муравлением» кажется здравым рассуждать о пользе для птицы, но, возможно, стоит хотя бы мельком взглянуть и на вероятность того, что это — приспособление для блага муравьев!

Глава 5. Активный репликатор зародышевого пути

В 1957 г. Бензер заявил, что «ген» не может более оставаться единым, однородным понятием. Он разбил его на три: мутон стал минимальной единицей мутационных изменений, рекон — минимальной единицей рекомбинации, а термин цистрон — хотя и был определен таким образом, что мог непосредственно применяться только к микроорганизмам, — в действительности стал обозначать единицу, отвечающую за синтез одной полипептидной цепи. Я предложил добавить четвертое понятие: оптимон, единицу естественного отбора (Dawkins, 1978b). Независимо от меня Э. Майр (Mayr, личное сообщение) для той же цели придумал термин «селектон». Оптимон (или селектон) — это то «что-то», которое мы имеем в виду, когда говорим об адаптациях, существующих «для блага» чего-то. Проблема в том, чем же является это «что-то». Что такое оптимон?

Вопрос, что считать «единицей отбора», время от времени обсуждается как в биологической (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966; Lewontin, 1970 а; Leigh, 1977; Dawkins, 1978a; Alexander & Borgia, 1978; Wright, 1980), так и в философской литературе (Hull, 1980 а, b; Wimsatt, готовится к публикации). На первый взгляд это кажется бесполезной схоластикой. Халл, действительно, откровенно рассматривает данный спор как «метафизический» (хотя и не считает это недостатком). Я должен объяснить свой интерес к проблеме. Почему так важно, что именно мы примем за единицу отбора? Доводов тут много, но приведу только один. Я согласен с Уильямсом (Williams, 1966), Кьюрио (Curio, 1973) и другими в том, что существует необходимость развивать серьезную науку об адаптациях — телеономию [45] , как назвал ее Питтендрай (Pittendrigh, 1958). Главным теоретическим вопросом телеономии станет природа объекта, о котором можно сказать, что приспособления существуют для его пользы. Кому они выгодны: отдельному организму? Группе или виду, частью которых он является? Или же какой-то более мелкой единице внутри индивидуального организма? Как я уже подчеркнул в главе 3, это действительно имеет значение. Адаптации для блага группы будут не очень похожи на адаптации для блага индивида.

45

Телеономия — наука об адаптациях. В сущности, телеономия — это телеология, приведенная Дарвином в пристойный вид, однако биологов из поколения в поколение приучают избегать слова «телеология», как если бы это была какая-нибудь неправильная конструкция латинской грамматики, и потому многим спокойнее иметь дело с эвфемизмами. Суть телеономической науки пока еще не очень разработана, однако можно предположить, что ее основные вопросы будут касаться единиц отбора, а также затрат и прочих ограничений для усовершенствования. Данная книга представляет собой изыскание в области телеономии.

Гульд (Gould, 1977b) излагает то, что на первый взгляд может показаться сутью проблемы:

Определение индивидуумов как единиц отбора — основной предмет размышлений Дарвина… Особи — вот единицы отбора; «борьба за существование» происходит между ними… За последние пятнадцать лет дарвиновская сосредоточенность на индивидуальном организме подвергалась нападкам как сверху, так и снизу. Сверху: шотландский биолог В. Уинн-Эдвардс пятнадцать лет назад вызвал возмущение у ортодоксов, утверждая, что группы, а не особи являются единицами отбора — по крайней мере, при эволюции социального поведения. Снизу: английский биолог Ричард Докинз недавно вызвал возмущение у меня лично, заявив, будто единицами отбора являются непосредственно гены, а организмы — только их временные хранилища.

Здесь Гульд обращается к такому понятию, как иерархия уровней организации живого. Себя он видит усевшимся на промежуточной перекладине лестницы, причем групповые селекционисты располагаются выше, а генные селекционисты — ниже. В этой и следующей главах мы увидим, что такой подход ошибочен. Иерархия уровней биологической организации, конечно же, существует (см. следующую главу), но Гульд трактует ее некорректно. Обычные противоречия между групповым и индивидуальным отбором качественно отличаются от кажущихся противоречий между индивидуальным и генным отбором. Неверно представлять себе эти три понятия расположенными в одном измерении на некой лестнице, так чтобы слова «выше» и «ниже» подразумевали транзитивность. Я покажу, что разногласия между групповым и индивидуальным, если их очистить от шелухи, касаются того, что я назвал «отбором транспортных средств», и могут рассматриваться как основанная на фактах дискуссия биологов о единицах естественного отбора. В то время как атака «снизу» в действительности представляет собой спор о том, что же мы должны иметь в виду, когда говорим о единицах естественного отбора.

Предвосхищая вывод этих двух глав, скажу, что существует два способа описывать естественный отбор. Оба являются правильными, просто они рассматривают один и тот же процесс с разных сторон. Эволюция — это внешнее и видимое проявление дифференциального выживания альтернативных репликаторов (Dawkins, 1978 а). Гены — репликаторы, а организмы и группы организмов лучше рассматривать не как репликаторы; они — транспортные средства, в которых репликаторы разъезжают. Отбор репликаторов — это процесс выживания одних репликаторов за счет других. Отбор транспортных средств — это процесс, в котором одни транспортные средства обеспечивают выживание своих репликаторов успешнее, чем другие. Противопоставление группового отбора индивидуальному — это дискуссия о двух соперничающих претендентах на роль транспортного средства [46] . Противопоставление генного отбора индивидуальному (или групповому) — это спор о том, что мы должны иметь в виду, когда говорим о единицах отбора: какое бы то ни было транспортное средство или репликатор? Очень похожая мысль была разработана философом Д. Л. Халлом (Hull, 1980 а, b), но я после некоторых раздумий предпочел сохранить собственную терминологию, а не перенимать его «интеракторы» и «эволверы».

46

Транспортное средство. — В данной книге так называется любой относительно обособленный объект (например, живой организм), в котором содержатся репликаторы (см.) и который можно рассматривать как аппарат, запрограммированный оберегать и распространять те репликаторы, что в нем обитают.

Согласно моему определению, репликатор — это что угодно во вселенной, с чего делаются копии. Примерами являются и молекула ДНК, и листок бумаги, который ксерокопируют. Репликаторы можно классифицировать двумя способами. Они могут быть «активными» или «пассивными», а также, независимо от этой классификации, «репликаторами зародышевого пути» и «тупиковыми репликаторами».

Активный репликатор — это любой репликатор, свойства которого определенным образом влияют на возможность его копирования. Например, молекула ДНК путем белкового синтеза производит фенотипические эффекты, от которых зависит, будет она копирована или не будет; это именно то, с чем естественный отбор всегда имеет дело. Пассивный репликатор — это тот репликатор, чья природа никак не влияет на возможность создания его копий. Ксерокопируемый листок бумаги на первый взгляд кажется удачным примером, однако некоторые могут возразить, что его свойства несомненно влияют на то, копируют его или нет, а следовательно, он активен. Люди делают копии одних листков бумаги чаще, чем других, в зависимости от того, что там написано, а эти копии, в свою очередь, имеют разные шансы быть скопированными снова. Участок молекулы ДНК, который никогда не транскрибируется, мог бы послужить примером настоящего пассивного репликатора (см., однако, главу 9 об «эгоистичной ДНК»).

Репликатор зародышевого пути (который может быть активным или пассивным) — это репликатор, потенциально способный быть предком бесконечно длинной вереницы репликаторов-потомков. Ген, находящийся в гамете, является репликатором зародышевого пути, так же как и ген какой-либо клетки зародышевой линии — прямой митотической предшественницы гаметы в организме. Так же как и любой ген Amoeba proteus. Или как молекула РНК в пробирке у Оргела (Orgel, 1979). Тупиковый репликатор (который также может быть активным или пассивным) — это репликатор, который может быть копирован ограниченное число раз и дать начало короткой веренице потомков, но который, безусловно, не является потенциальным предшественником линии, способной существовать в течение неопределенно долгого времени. Большинство молекул ДНК в нашем теле — тупиковые репликаторы. Реплицируясь при митозе [47] , они могут дать начало нескольким десяткам поколений своих копий, но точно не будут ничьими предками в долгосрочном понимании.

47

Митоз — тип клеточного деления, при котором дочерние клетки получают от материнской клетки полный набор ее хромосом. Обычное клеточное &ление, благодаря которому происходит рост организма. Противопоставляется мейозу.

Молекулу ДНК в зародышевой линии индивидуума, которому случилось умереть молодым или не оставить потомства по другой причине, не следует называть тупиковым репликатором. Такая зародышевая линия оказалась конечной. Образно говоря, она потерпела неудачу в своем стремлении к бессмертию. Неудачи и удачи такого рода — это и есть то, что мы понимаем под естественным отбором. Но любой репликатор зародышевого пути потенциально бессмертен — независимо от того, насколько он преуспевает в этом на практике. Он «стремится» к бессмертию, хотя в реальности ему грозит гибель. Однако в телах полностью стерильных рабочих особей у общественных насекомых все молекулы ДНК представляют собой настоящие тупиковые репликаторы. Они даже не стремятся реплицироваться бесконечно. У рабочих отсутствует зародышевая линия не из-за невезения, а потому что они так устроены. В этом отношении они больше похожи на клетки человеческой печени, нежели на сперматогонии человека, живущего в безбрачии. Найдутся факты, классифицировать которые затруднительно: например, «стерильная» рабочая особь, которая может стать фертильной в случае гибели своей матери. Или лист Streptocarpus’а, не предназначенный для порождения новых растений и все же способный к нему, если посадить его как черенок. Но тут уже начинает попахивать теологией. Давайте не будем выяснять в точности, сколько ангелов могут танцевать на булавочной головке.

Как я уже сказал, разделение репликаторов на активные и пассивные никак не связано с классификацией «зародышевый путь/тупик». Все четыре сочетания возможны. Особенный интерес вызывает один из этой четверки — активный репликатор зародышевого пути, поскольку, как мне думается, он и есть «опти-мон», единица, для блага которой существуют адаптации. Причина, по которой активные репликаторы зародышевого пути так важны, состоит в том, что, возникнув где бы то ни было во вселенной, они, вероятно, станут основой для естественного отбора и, как следствие, эволюции. Если существуют активные репликаторы, то одни их разновидности, обладающие определенными фенотипическими эффектами, будут реплицироваться лучше, чем другие — с иными фенотипическими эффектами. Если при этом они являются репликаторами зародышевого пути, то происходящие изменения относительных частот их встречаемости будут иметь долговременный, эволюционно значимый характер. Мир автоматически стремится к тому, чтобы стать населенным репликаторами зародышевого пути, активные фенотипические эффекты которых обеспечивают им успешное размножение. Именно эти фенотипические эффекты воспринимаются нами как приспособления для выживания. И когда мы спрашиваем, чье выживание обеспечивают эти приспособления, фундаментальным ответом будет не «группы» и не «индивидуального организма», а самих репликаторов.

Ранее я резюмировал свойства успешного репликатора «в лозунге, напоминающем о Французской революции: Долговечность, Плодовитость, Точность» (Dawkins, 1978 а). Халл (Hull, 1980b) доступно разъясняет эту точку зрения:

У репликаторов нет необходимости существовать вечно. Им нужно только сохраняться достаточно долго для того, чтобы производить новые репликаторы (плодовитость. — Р. Д.), перенимающие их структуру в практически неизменном виде (точность. — Р. Д.). Их долговечность связана с поддержанием структуры из поколения в поколение. Некоторые объекты, имея одинаковое строение, тем не менее, не являются копиями, поскольку не происходят один от другого. Например, атомы золота идентичны по своей структуре, но, несмотря на это, не являются копиями друг друга, потому что атомы золота не дают начала другим атомам золота. И наоборот: крупная молекула, если разрушать ее четвертичные, третичные и вторичные связи, будет распадаться на все более мелкие молекулы, но — хотя здесь и присутствует смена поколений — эти более мелкие молекулы не могут рассматриваться как копии, поскольку у них отсутствует необходимое структурное подобие.