Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Я убежден, что именно рассуждения об особях, стремящихся что-то максимизировать, привели к явной ошибке, к которой рассуждения о генах, максимизирующих что-то, не привели бы. Явными ошибками я называю такие преступления против логики, в которых совершившие их нарушители, подумав, могли бы сознаться. Я документально засвидетельствовал случаи подобных ошибок в разделе «Неразбериха» одной своей работы (Dawkins, 1978а) и в другой своей работе (Dawkins, 1979а, в особенности 5-е, 6-е, 7-е и 11-е недопонимания). В этих статьях приводятся взятые из опубликованной литературы подробные примеры заблуждений, являющихся, как я полагаю, результатом «рассуждений на уровне индивидуума». Не вижу необходимости здесь снова занудствовать на эту тему и приведу только один пример того, какого рода ошибку я имею в виду. Не упоминая конкретных имен, назову ее «заблуждением Туза пик».

Коэффициент родства между двумя членами семьи — скажем, между дедом и внуком — можно считать равносильным двум различным величинам. Часто он выражается как средняя доля генома, предположительно имеющая общее происхождение у деда и у внука. В то же самое время он равен вероятности, с которой данный ген попал к этому внуку от этого деда. Поскольку в цифрах это одно и то же, может показаться неважным, какого из двух способов исчисления придерживаться. Даже несмотря на то, что с точки зрения логики «вероятностный» подход здесь будет более уместным, любой из этих способов выглядит подходящим, чтобы измерить, сколько «альтруизма» дед «должен» выделить на внука. Но разница, однако, окажется важной, как только мы задумаемся о дисперсии и о среднем.

Некоторые авторы указывали на то, что у родителя и ребенка доля общих генов в точности равна коэффициенту родства, в то время как для всех остальных родственников коэффициент родства можно подсчитать только в среднем: реальная общая доля генома может быть как большей, так и меньшей. Поэтому утверждалось, будто коэффициент родства в случае пары родитель/детеныш является «точной» величиной, а в любых других случаях — «вероятностной». Но такая уникальность отношений родители/дети касается только рассуждений о том, какая доля генома является общей. Если же вместо этого мы будем рассуждать в терминах вероятности наличия конкретных общих генов, то родственная связь между родителями и детьми будет точно такой же «вероятностной», как и любая другая.

Все это по-прежнему может казаться неважным, и это действительно неважно, до тех пор пока мы не соблазнимся вывести ошибочные умозаключения. Один такой ложный вывод, встречавшийся в литературе, состоит в том, что родитель, поставленный перед выбором покормить своего собственного детеныша или своего полного сибса точно такого же возраста, что и детеныш (и с точно таким же средним коэффициентом родства), предпочтет детеныша только на том основании, что их генетическая связь — «верное предприятие», а в случае с сибсом — «авантюра». Но верное предприятие — только доля общих генов. Вероятность же того, что какой-то конкретный ген — в данном случае ген альтруизма — имеет одинаковое происхождение у вас и у одного из ваших детей, сопряжена с такими же рисками, как и в случае с полным сибсом.

Следующим соблазном будет подумать, что животное попытается найти подсказки, по которым можно определить, много ли у него общих генов с тем или иным родственником. Доказательство обычно излагается в модном нынче субъективистском стиле: «У каждого из моих братьев в среднем половина моих генов, но при этом у одних братьев больше половины, а у других меньше. Если я вызнаю, у каких больше половины, то смогу быть особенно благосклонен к этим братьям и таким образом помочь своим генам. У брата А цвет волос, глаз и некоторые другие признаки такие же, как у меня, а брат В вообще мало на меня похож. Значит, вероятно, с А у меня больше общих генов. Следовательно, кормя своих братьев, я буду отдавать предпочтение А, а не В».

Предполагается, что этот монолог произносит некое животное. Ошибка быстро вылезает наружу, стоит только нам сочинить такой же монолог, но на сей раз от лица одного из гамильтоновских «умных» генов, «гена кормления братьев»: «Брат А определенно унаследовал от моих коллег из департамента цвета волос и департамента цвета глаз, но какое мне до них дело? Действительно важный вопрос — кто, А или В, унаследовал мою копию? Цвет волос и цвет глаз ни о чем мне не говорят, если только я не сцеплен с определяющими их генами». Итак, сцепленное наследование играет здесь существенную роль, но оно одинаково важно как при «детерминированной» родственной связи родители/дети, так и в случае любого «вероятностного» родства.

Это заблуждение названо «заблуждением Туза пик» из-за следующей аналогии. Предположим, для меня важно знать, есть ли у вас на руках среди тринадцати сданных вам карт пиковый туз. При отсутствии какой-либо информации я знаю, что шансы того, что этот туз у вас, составляют тринадцать к пятидесяти двум, то есть один к четырем. Это первое, что придет мне в голову относительно данной вероятности. Если же кто-то шепнет мне, что у вас очень сильные пики, я буду вправе пересмотреть свою первоначальную оценку того, что туз у вас, в сторону повышения. Если мне скажут, что у вас на руках король, дама, валет, 10, 8, 6,5, 4, 3 и 2, то я буду прав, если сделаю вывод, что пики у вас и впрямь очень сильные. Но при условии, что раздача была честной, я был бы полным простофилей, если бы исходя из имеющихся фактов заключил пари на то, что и туз у вас тоже есть! (На самом деле эта аналогия не совсем корректная, поскольку теперь вероятность наличия у вас туза составляет три к сорока двум, что существенно меньше предыдущей оценки один к четырем.) Если вернуться к биологии, то мы можем исходить из того, что, за исключением случаев сцепленного наследования, цвет глаз брата не дает нам подсказок ни о наличии, ни об отсутствии у него общего с нами гена братского альтруизма.

Нет никаких причин считать теоретиков, выдвигающих биологические версии заблуждения Туза пик, плохими игроками. Неверно не их понимание теории вероятностей, а биологические предпосылки, от которых они отталкиваются. В частности, они исходят из допущения, что индивидуальный организм, как согласованное целое, действует в интересах копий всех находящихся в нем генов. Как если бы животное «заботилось» о выживании копий генов цвета глаз, цвета волос и т. д. Правильнее считать, что заботятся только «гены заботы», и заботятся они исключительно о копиях самих себя.

Должен особо подчеркнуть: я не хочу сказать, что подобные ошибки неизбежно вытекают из концепции совокупной приспособленности. Что я действительно хочу сказать, так это то, что они являются ловушками для неискушенного мыслителя, рассуждающего о максимизации на организменном уровне, и не представляют при этом ни малейшей опасности для мыслителя, сколь угодно неискушенного, который рассуждает о максимизации на уровне генов. Даже Гамильтон как-то совершил ошибку, позже замеченную им самим, которую я отношу на счет «организмоцентричных» рассуждений.

Эта загвоздка возникла при вычислении Гамильтоном коэффициента родства r в сообществах перепончатокрылых. Как всем теперь известно, он в своих исследованиях блестяще использовал необычные значения r, связанные с гаплодиплоидной системой определения пола у представителей отряда Перепончатокрылые, — в частности, тот любопытный факт, что r между сестрами равен у них 3/4. Но давайте взглянем на родственную связь между самкой и ее отцом. Половину своего генома самка получила от отца: «перекрывание» ее генома с его геномом составляет 1/2, и Гамильтон справедливо решает, что коэффициент родства между самкой и ее отцом равен 1/2. Неприятности начинаются, когда мы посмотрим на ту же родственную связь с обратной стороны. Каков коэффициент родства между самцом и его дочерью? Естественно предположить, что тот же самый, та же 1/2, но не тут-то было. Так как самец гаплоидный, общее число генов у него вдвое меньше, чем у дочери. И как же нам теперь посчитать «перекрывание» геномов, долю общих генов? Будем говорить, что геном самца идентичен половине генома его дочери, и, следовательно, r = 1/2? Или лучше скажем, что раз абсолютно все гены самца имеются и у его дочери, то, значит, r — 1?

Вначале Гамильтон вывел значение 1/2, потом, в 1971 г., переменил точку зрения в пользу 1. В 1964 г. он пытался решить проблему вычисления доли генов, общей для гаплоидного и диплоидного генотипов, произвольно считая самца «условно диплоидным»: «Родственные связи с участием самцов рассчитываются, исходя из допущения, что у каждого самца имеется „фиктивный“ ген для восполнения диплоидности, причем такие „фиктивные гены“ никогда не считаются имеющими идентичное происхождение» (Hamilton, 1964b). В то же время Гамильтон осознавал, что этот метод является «произвольным в том смысле, что какой-то другой способ оценки таких важных родственных связей, как мать — сын и отец — дочь, мог бы быть столь же внутренне непротиворечивым». Позднее он признал такую методику вычислений однозначно ошибочной и в приложении к переизданию своей ставшей классической статьи изложил правильный способ вычисления r в гаплодиплоидных системах (Hamilton, 1971b). В соответствии с пересмотренным методом расчетов, r между отцом и дочерью составляет 1 (вместо 1/2), а r между братьями равен 1/2 (вместо 1/4). Ошибка была независимо исправлена Кроузьером (Crazier, 1970).