Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

В этих возражениях есть правда, но важно четко понимать, где именно она пролегает. Нет никакого корпоративного духа, который бы явно объединял гены двуустки против конкурирующей организации генов улитки. Если продолжать с той же долей безобидного антропоморфизма, то каждый ген борется только с другими аллелями из того же локуса, и он будет «объединяться» с генами из других локусов лишь постольку, поскольку это помогает ему в его эгоистичной войне с аллелями-соперниками. Ген двуустки может подобным образом «объединяться» с другими генами двуустки, но равным образом, если бы это было выгодно, он мог бы «заключить союз» и с какими-то из улиточьих генов. И если в реальности, тем не менее, гены улитки отбираются по способности работать сообща друг с другом и бороться с противостоящей им бандой генов двуустки, то это связано только с тем, что все гены улитки, как правило, выигрывают от одних и тех же событий, происходящих в мире. Гены двуустки извлекают выгоду из других событий. А истинная причина того, почему всем генам улитки выгодны одни и те же события, в то время как совокупность событий, полезных для двуусток, иная, проста: все гены улитки попадают в следующее поколение одним и тем же путем — через улиточьи гаметы. При этом все гены двуустки должны для попадания в следующее поколение пользоваться другой дорогой — через церкарии двуустки. Вот и все, что «объединяет» гены улитки против генов двуустки и наоборот. Если бы гены паразита покидали организм хозяина внутри его гамет, то дела могли бы обстоять совершенно иначе. Интересы генов хозяина и паразита, возможно, не совпадали бы на сто процентов, но были бы при этом намного более близкими, чем в примере с улиткой и двуусткой.

Итак, из взгляда на жизнь с точки зрения расширенного фенотипа следует, что решающее значение имеет тот способ, с помощью которого паразит передает свои гены от одного хозяина к другому. Если паразит и хозяин пользуются одним и тем же генетическим выходом из тела хозяина, то есть хозяйскими гаметами или спорами, то конфликт между «интересами» генов паразита и хозяина будет относительно небольшим. Например, и те, и другие будут «единодушны» насчет того, какую толщину раковины хозяина считать оптимальной. И те, и другие будут отбираться по своему воздействию не только на выживаемость хозяина, но и на его размножение — со всеми вытекающими. Сюда будут входить и успехи хозяина в ухаживании и даже — если паразит собирается передаться «по наследству» потомкам хозяина — его успехи в деле родительской заботы. Будь обстоятельства таковы, интересы паразита и хозяина, вероятно, совпали бы настолько, что нам уже трудно было бы обнаружить существование паразита как такового. Изучение таких «деликатных» паразитов и симбионтов, для которых успех гамет хозяина важен не меньше, чем выживание его тела, несомненно, представляет большой интерес для паразитологов и «симбиологов». Многообещающими объектами могут быть некоторые лишайники, а также бактериальные эндосимбионты насекомых, передающиеся трансовариально и в некоторых случаях, вероятно, влияющие на численное соотношение полов в популяции хозяина (Peleg & Norris, 1972).

В этом контексте хорошими кандидатами для исследования могут оказаться также митохондрии с хлоропластами и прочие органоиды клетки, обладающие собственной независимо реплицирующейся ДНК. Взгляд на органоиды и на внутриклеточные микроорганизмы как на полуавтономных симбионтов, формирующих экологию клетки, восхитительно изложен в трудах симпозиума «Клетка как среда обитания», изданных под редакцией Ричмонда и Смита (Richmond &: Smith, 1979). Особенно запоминающимися и удачными оказались слова, которыми Смит завершает написанную им вводную главу: «В неживых местообитаниях организм либо существует, либо нет. Но организм, заселивший внутриклеточную среду, может постепенно утрачивать свои части, медленно сливаясь с фоном, и только какими-то следами выдавая свое присутствие. На ум приходит встреча Алисы с Чеширским котом: когда она взглянула на него, он „исчез — на этот раз очень медленно. Первым исчез кончик его хвоста, а последней — улыбка; она долго парила в воздухе, когда все остальное уже пропало“ [87] » (Smith, 1979). Интересный обзор всех стадий исчезновения улыбки провела Маргулис (Margulis, 1976).

87

Льюис Кэррол. Приключения Алисы в стране чудес. Перевод Н. Демуровой. (Прим. перев.)

Глава, написанная Ричмондом, также вся выдержана в духе следующего высказывания: «Функциональной единицей живого обыкновенно считается клетка. Другая точка зрения, особенно соответствующая теме данного симпозиума, состоит в том, что клетка — это минимальная единица, способная удваивать ДНК… Эта концепция помещает ДНК в центре всей биологии. Соответственно, ДНК рассматривается не просто как передающееся из поколения в поколение средство, обеспечивающее долговечность организмов, частью которых является. Вместо этого такая точка зрения акцентирует внимание на том, что основная роль клеток — максимальное увеличение количества и разнообразия ДНК в биосфере…» (Richmond, 1979). Последнее замечание, кстати, неудачно. Увеличение количества и разнообразия ДНК в биосфере никого не заботит. Лучше сказать, что каждый маленький кусочек ДНК отбирается по своей способности максимизировать собственные выживаемость и размножение. Ричмонд продолжает: «Если считать клетку единицей репликации ДНК, то из этого следует, что в клетке может содержаться больше ДНК, чем это необходимо для удвоения клетки: и на уровне ДНК — так же, как на более высоких уровнях биологической организации, — могут иметь место молекулярный паразитизм, симбиоз и мутуализм». Мы вернулись к концепции «эгоистичной ДНК», обсуждавшейся в главе 9.

Интересно поразмыслить о том, происходят ли митохондрии, хлоропласты и другие ДНК-содержащие органоиды от паразитических прокариот [88] (Margulis, 1970,1981). Но как бы ни был важен этот вопрос с исторической точки зрения, он не имеет никакого отношения к тому, о чем я говорю сейчас. Сейчас меня интересует, что вероятнее: что митохондриальная ДНК и ядерная ДНК будут стремиться к одному и тому же фенотипическому результату или что они будут в конфликте друг с другом. Это должно зависеть не от исторического происхождения митохондрий, а от того, каким способом они распространяют свою ДНК в настоящее время. Митохондриальные гены многоклеточного организма переходят в организм следующего поколения с цитоплазмой яйцеклетки. Оптимальный фенотип самки с точки зрения ее ядерных генов будет, вероятно, очень похож на оптимальный женский фенотип с точки зрения митохондриальной ДНК. И ядерные, и митохондриальные гены должны стараться, чтобы самка успешно выжила, размножилась и вырастила потомство. По крайней мере, пока речь идет о потомстве женского пола. Можно предположить, что митохондрии не «желают», чтобы их обладательницы имели сыновей: мужской организм — это олицетворение гибели митохондриального рода. Фамильная история всех ныне существующих митохондрий львиную долю времени проходила в организмах женского пола, и митохондрии могли бы попытаться обзавестись всем необходимым для того, чтобы оставаться в телах самок и дальше. У птиц интересы митохондриальной ДНК должны очень сильно совпадать с интересами ДНК Y-хромосомы и слегка отличаться от интересов аутосомной и Х-хромосомной ДНК. А если бы митохондриальная ДНК могла оказывать фенотипическое воздействие на яйцеклетки млекопитающих, то, возможно, не так уж фантастично было бы вообразить, как она яростно сопротивляется сперматозоиду, несущему Y-хромосому, с его «поцелуем смерти» (Eberhard, 1980; Cosmides &: Tooby, 1981). Но в любом случае интересы митохондриальной и ядерной ДНК, если и не всегда одинаковы, то очень близки — несомненно, ближе друг другу, чем интересы ДНК двуустки и улитки.

88

Прокариоты — одна из двух важнейших групп организмов на Земле (противопоставляется эукариотам), к которой относятся бактерии и сине-зеленые водоросли[9]. У них отсутствует клеточное ядро и ограниченные мембраной органоиды типа митохондрий — более того, согласно одной из теорий, митохондрии и им подобные органоиды эукариотических клеток происходят от симбиотических прокариот.

Основная идея этого отрывка следующая. Тот факт, что гены улитки конфликтуют с генами двуустки сильнее, чем с генами улитки из других локусов, — отнюдь не такая очевидная данность, как может показаться. Он является только следствием того, что любые два гена из клеточного ядра улитки вынуждены пользоваться одной и той же дверью в будущее. Оба в равной степени поставили на успех данной улитки в производстве гамет, их оплодотворении и обеспечении выживания и размножения получившегося потомства. Гены двуустки конфликтуют с генами улитки в своем влиянии на совместный фенотип просто потому, что скоро им будет не по пути: их общие цели ограничиваются сроком жизни этого конкретного хозяина и не распространяются на его гаметы и потомство.

Митохондрии в данной дискуссии послужили примером того, как гены паразита хотя бы отчасти делят свою участь с генами хозяина. Если ядерные гены из разных локусов не вступают в конфликт друг с другом, то это только потому, что мейоз беспристрастен: обычно он не оказывает предпочтения ни определенным локусам, ни определенным аллелям, а честно помещает в каждую гамету по одному гену, случайно выбранному из каждой диплоидной пары. Конечно же, бывают поучительные исключения, настолько существенные для темы моей книги, что я посвятил им целых две главы: об «отщепенцах» и об «эгоистичной ДНК». И там, как и здесь, важной мыслью было то, что реплицирующиеся объекты будут иметь склонность действовать друг против друга в той мере, в какой различаются те способы, которыми они пользуются для перехода из одного транспортного средства в другое.

Если же вернуться к главной теме главы настоящей, то паразитические и симбиотические взаимоотношения могут быть классифицированы для разных целей различными способами. Классификации, разработанные паразитологами и медиками, несомненно, полезны для своих целей, но я хочу разработать особую классификацию, опирающуюся на такое понятие, как влияние гена. Следует помнить, что с точки зрения этого понятия нормальные взаимоотношения между различными генами одного ядра, даже одной хромосомы, будут только одним из краев непрерывного спектра паразитических и симбиотических взаимоотношений.

На один из параметров своей классификации я уже указал. Он связан с тем, насколько сходными или различными являются способы, которыми гены хозяина и гены паразита выходят из организма хозяина и распространяются. На одном краю континуума будут те паразиты, которые для своего размножения используют пропагулы [89] хозяина. Оптимальный фенотип хозяина с точки зрения таких паразитов будет, вероятно, совпадать с оптимумом для собственных генов хозяина. Это не означает, что гены хозяина не «предпочли» бы вообще избавиться от паразита. Но и тот, и другой заинтересованы в массовом производстве одних и тех же единиц размножения, а также в формировании фенотипа, такому массовому производству способствующего: правильной длины клюва, формы крыла, брачного поведения, размера выводка и т. д. вплоть до мельчайших деталей.

89

Пропагула — любая репродуктивная частица. Термин особенно уместен в тех случаях, когда мы не хотим уточнять, о половом размножении или о бесполом идет речь, о гаметах или о спорах и т. д.

С противоположного краю разместятся паразиты, гены которых используют для своего распространения не репродуктивные единицы хозяина, а, скажем, выдыхаемый им воздух или его труп. В этих случаях оптимальный фенотип хозяина с точки зрения генов паразита будет, вероятно, очень сильно отличаться от оптимума с точки зрения генов хозяина. Возникающий в итоге фенотип будет компромиссным. Итак, это один параметр классификации взаимоотношений паразит — хозяин. Назову его «степенью совпадения пропагул».

Второй параметр этой классификации касается того, когда именно осуществляется воздействие паразита в онтогенезе хозяина. Ген — кому бы он ни принадлежал, хозяину или паразиту, — сможет оказать более серьезное влияние на окончательный фенотип хозяина, действуя на ранних стадиях его развития, а не на поздних. Коренная перестройка — например, появление второй головы — может произойти благодаря единичной мутации (в геноме хозяина или паразита), только при том условии, что мутация эта оказывает свое воздействие на достаточно ранних этапах эмбрионального развития хозяина. Эффект мутантного гена (опять же кому бы, хозяину или паразиту, он ни принадлежал), включающегося поздно, когда организм хозяина достиг половой зрелости, будет, скорее всего, слабым, так как общий план строения тела к этому времени уже реализован. Следовательно, паразит, который попадает в хозяина, когда тот уже взрослый, вряд ли окажет кардинальное влияние на его фенотип, в отличие от паразита, поражающего на ранних стадиях развития. Существуют, однако, и примечательные исключения, вроде уже упоминавшейся паразитарной кастрации у ракообразных.